Сайт учителя биологии и географии Лотоцкой Е. Г.

ФОТОБИОЛОГИЯ (от фото... и биология), раздел биологии, изучающий процессы, протекающие в организмах под действием видимого, УФ и ближнего инфракрасного излучения. Начало фотобиологии было положено в 18—19 веках открытием фотосинтеза, разработкой основ теории цветового зрения, изучением природных явлений, связанных с участием света (фотопериодизм, фототаксисы и др.). Однако как самостоятельное научное направление фотобиология сформировалась лишь во 2-й половине 20 века благодаря развитию квантовой теории излучения, которая составляет физическую основу фотобиологии, а также прогрессу в биохимии, биофизике, физиологии. Фундаментальные исследования А. Н. Теренина и его школы в области спектроскопии, фотохимии сложных молекул стимулировали развитие фотобиологии в СССР. Основные проблемы фотобиологии: выяснение принципов преобразования энергии квантов света в энергию химических связей и в электрический потенциал на биомембранах, сопряжение фотохимических и «темновых» ферментативных стадий в фотобиологических процессах, изучение молекулярной организации фоторецепторов и их функции, выяснение причин высокой эффективности фотобиологических процессов. Исследования в области фотобиологии связаны с решением важных практических проблем — повышением продуктивности фотосинтеза сельскохозяйственных растений, использованием солнечной энергии и созданием искусственных систем на основе принципов фотобиологических явлений, применением лазерного излучения в биологии, фототерапии и др.

ФОТОДИНАМИЧЕСКОЕ ДЕЙСТВИЕ, повреждение биологических структур и нарушение их функций при поглощении света пигментом или красителем (акридины, антрахиноны, ряд порфиринов, рибофлавин и др.) в присутствии кислорода. В качестве субстрата реакции могут служить самые разнообразные органические вещества, поэтому к фотодинамическому действию чувствительны многие структуры и функции на уровне организма, клетки и молекулы. Так, фотодинамическое действие может вызывать эритему и кожные воспалительные процессы (фотодерматозы) при нанесении на кожу активных красителей, интоксикацию при поглощении света свободными порфиринами крови (при нарушении порфиринового обмена). Известны отравления животных при поедании ими растений, содержащих фотодинамический активный пигмент (например, гиперицин в зверобое). Возможно развитие канцерогенных процессов при фотодинамическом действии в пигментированных образованиях. На клеточном уровне фотодинамическое действие проявляется стимуляцией и торможением деления клеток, мутагенными эффектами, бактерицидным действием, повреждением биомембран. Известно влияние фотодинамического действия на физиологические и биохимические процессы (дыхание, окислительное фосфорилирование, фотосинтез). В основе многих эффектов лежит повреждение молекул белков (ферментов) вследствие фотодинамического действия окисления входящих в них аминокислот. Действие на генетический аппарат, бактерии, вирусы обусловлено инактивацией нуклеиновых кислот, происходящей в результате разрушения азотистых оснований.

ФОТОДЫХАНИЕ, световое дыхание, совокупность процессов, происходящих в растительных клетках под действием света, в результате которых поглощается кислород и выделяется CO2. Механизм фотодыхания и участвующие в нём ферменты изучены недостаточно. Полагают, что при фотодыхании восстановленные вещества, которые образуются при переносе электронов в процессе фотосинтеза, могут окисляться в реакциях взаимопревращений гликолевой и глиоксиловой кислот. У некоторых растений фотодыхание идёт весьма интенсивно — на него расходуется до 50% образуемого при фотосинтезе НАДФ •Н; у ряда тропических растений фотодыхание вообще не наблюдается. Полагают, что избирательное подавление фотодыхания с помощью специфических ингибиторов могло бы увеличить продуктивность ряда сельскохозяйственных растений.

ФОТОНАСТИЯ (от фото... и настии), движение органа растения, вызываемое изменением интенсивности света.

ФОТОПЕРИОДИЗМ (от фото... и греческого periodos — круговращение, чередование), реакция организмов на суточный ритм освещения, то есть на соотношение светлого (длина дня) и тёмного (длина ночи) периодов суток, выражающаяся в изменении процессов роста и развития. Фотопериодизм присущ растениям и животным.
У растений систематическое и разностороннее изучение фотопериодизма началось в 1920-х годах. Фотопериодизм — приспособительная реакция к комплексу сезонных изменений внешних условий. Одним из проявлений фотопериодизма является фотопериодическая реакция зацветания. В зависимости от реакции на длину дня, ускоряющей зацветание, растения делятся на длиннодневные (молодило, белена, хлебные злаки и др.), короткодневные (табак, рис, просо, соя, конопля и др.) и нейтральные (гречиха, горох и др.). Длиннодневные растения распространены в основном в умеренных и приполярных широтах, короткодневные — в областях ближе к субтропикам. Органы восприятия фотопериода — листья. Основной результат фотопериодизма — образование в разных органах растений фитогормонов, влияющих на цветение, образование клубней, луковиц, корнеплодов и т. д. и на физиологические процессы (например, переход к покою, засухоустойчивость). Используя фотопериодизм, можно регулировать процессы роста и развития растений, в частности цветения, что применяется в селекции.
У животных фотопериодизм контролирует наступление и прекращение брачного периода, плодовитость, осенние и весенние линьки, переход к зимней спячке, миграции и многое другое. Он генетически обусловлен и связан с биологическими ритмами (циркадными). Хотя биохимические и физиологические основы фотопериодизма во многом неясны, очевидно, что в формировании фотопериодических реакций участвуют нервные и гормональные механизмы. Знание особенностей фотопериодизма позволяет прогнозировать динамику численности, регулировать её, управлять развитием животных при искусственном их выращивании и т. д.

ФОТОРЕАКТИВАЦИЯ, уменьшение повреждающего действия УФ-излучения на живые клетки при последующем воздействии на них ярким видимым светом. Возникла в процессе эволюции как защитное приспособление от губительного действия УФ-компонента солнечного излучения и является одной из важнейших форм репарации живых организмов от повреждений их генетического аппарата.

ФОТОРЕЦЕПТОРЫ (от фото... и рецепторы), светочувствительные и световоспринимающие образования, способные генерировать физиологический (нервный, рецепторный) сигнал в ответ на поглощение квантов света. В широком смысле под фоторецепторами понимают все светочувствительные образования. К ним относят хлоропласты растений, пластиды водорослей, хроматофоры бактерий и другие структуры, содержащие пигменты и обеспечивающие фотобиологические процессы (фотосинтез, фототропизм, фотопериодизм и др.). У животных фоторецепторы также представлены различными структурами — от сигмы одноклеточных организмов и одиночных, рассеянных по телу светочувствительных клеток (черви, ланцетник) до высокоспециализированных зрительных клеток глаза беспозвоночных и позвоночных. У беспозвоночных фоторецепторами служат удлинённые светочувствительные ретинулярные клетки, у позвоночных и человека — палочки и колбочки. Светочувствительным элементом фоторецептора служит фоторецепторная мембрана, содержащая зрительные пигменты.
См. также Зрения органы, Фоторецепция.

ФОТОРЕЦЕПЦИЯ (от фото... и рецепция), восприятие света одноклеточными организмами или специализированными образованиями — фоторецепторами. Фоторецепция — одно из основных фотобиологических явлений, в котором свет выступает как источник информации. К сравнительно простым формам фоторецепции относят фототропизм, фототаксис (см. Таксисы), фотокинезис (ненаправленное увеличение или уменьшение подвижности организма в ответ на изменения степени освещённости). У простейших примитивная фоторецепторная система состоит из глазного пятнышка и жгутика, то есть рецептора и эффектора. Диффузная световая чувствительность свойственна большинству беспозвоночных и некоторым позвоночным (отдельные виды рыб и земноводных). Неспециализированные светочувствительные элементы могут быть разбросаны по всему телу или сконцентрированы на его поверхности и в глубине. Высшая форма фоторецепции — зрение, осуществляемое специальными органами различной степени сложности у многих беспозвоночных и позвоночных. Зрительная фоторецепция происходит в фоторецепторах сетчатки глаза. Физико-химический механизм зрительной фоторецепции в принципе одинаков у всех животных. Он основан на реакции фотоизомеризации хромофора зрительного пигмента и последующем изменении конформации его белковой части. Фотоиндуцированные перестройки в зрительном пигменте инициируют ферментативные и ионные процессы в зрительной клетке и приводят к возникновению рецепторного потенциала — электрического сигнала, который передаётся затем в центральные отделы зрительной системы.

ФОТОСИНТЕЗ - образование живыми растительными клетками органических веществ, таких, как сахара и крахмал, из неорганических - из СО2 и воды - с помощью энергии света, поглощаемого пигментами растений. Это процесс производства пищи, от которого зависят все живые существа - растения, животные и человек. У всех наземных растений и у большей части водных в ходе фотосинтеза выделяется кислород. Некоторым организмам, однако, свойственны другие виды фотосинтеза, проходящие без выделения кислорода. Главную реакцию фотосинтеза, идущего с выделением кислорода, можно записать в следующем виде:
К органическим веществам относятся все соединения углерода за исключением его оксидов и нитридов. В наибольшем количестве образуются при фотосинтезе такие органические вещества, как углеводы (в первую очередь сахара и крахмал), аминокислоты (из которых строятся белки) и, наконец, жирные кислоты (которые в сочетании с глицерофосфатом служат материалом для синтеза жиров). Из неорганических веществ для синтеза всех этих соединений требуются вода (Н2О) и диоксид углерода (СО2). Для аминокислот требуются, кроме того, азот и сера. Растения могут поглощать эти элементы в форме их оксидов, нитрата (NO3-) и сульфата (SO42-) или в других, более восстановленных формах, таких, как аммиак (NH3) или сероводород (сульфид водорода H2S). В состав органических соединений может включаться при фотосинтезе также фосфор (растения поглощают его в виде фосфата) и ионы металлов - железа и магния. Марганец и некоторые другие элементы тоже необходимы для фотосинтеза, но лишь в следовых количествах. У наземных растений все эти неорганические соединения, за исключением СО2, поступают через корни. СО2 растения получают из атмосферного воздуха, в котором средняя его концентрация составляет 0,03%. СО2 поступает в листья, а О2 выделяется из них через небольшие отверстия в эпидермисе, называемые устьицами. Открывание и закрывание устьиц регулируют особые клетки - их называют замыкающими - тоже зеленые и способные осуществлять фотосинтез. Когда на замыкающие клетки падает свет, в них начинается фотосинтез. Накопление его продуктов вынуждает эти клетки растягиваться. При этом устьичное отверстие открывается шире, и СО2 проникает к нижележащим слоям листа, клетки которых могут теперь продолжать фотосинтез. Устьица регулируют и испарение воды листьями, т.н. транспирацию, поскольку большая часть водяных паров проходит именно через эти отверстия. Водные растения добывают все необходимые им питательные вещества из воды, в которой живут. СО2 и ион бикарбоната (HCO3-) тоже содержатся и в морской, и в пресной воде. Водоросли и другие водные растения получают их непосредственно из воды. Свет в фотосинтезе играет роль не только катализатора, но и одного из реагентов. Значительная часть световой энергии, используемой растениями при фотосинтезе, запасается в виде химической потенциальной энергии в продуктах фотосинтеза. Для фотосинтеза, идущего с выделением кислорода, в той или иной мере пригоден любой видимый свет от фиолетового (длина волны 400 нм) до среднего красного (700 нм). При некоторых видах бактериального фотосинтеза, не сопровождающегося выделением O2, может эффективно использоваться свет с большей длиной волны, вплоть до дальнего красного (900 нм). Выяснение природы фотосинтеза началось еще во времена зарождения современной химии. Работы Дж.Пристли (1772), Я.Ингенхауза (1780), Ж.Сенебье (1782), а также химические исследования А.Лавуазье (1775, 1781) позволили сделать вывод, что растения превращают диоксид углерода в кислород и для этого процесса необходим свет. Роль воды оставалась неизвестной до тех пор, пока на нее не указал в 1808 Н.Соссюр. В своих очень точных экспериментах он измерял прирост сухого веса растения, растущего в горшке с землей, а также определял объем поглощенного диоксида углерода и выделенного кислорода. Соссюр подтвердил, что весь углерод, включенный растением в органические вещества, происходит из диоксида углерода. В то же время он обнаружил, что прирост сухого вещества растения был больше, чем разность между весом поглощенного диоксида углерода и весом выделенного кислорода. Поскольку вес почвы в горшке существенно не изменялся, единственным возможным источником увеличения веса следовало считать воду. Так было показано, что одним из реагентов в фотосинтезе является вода. Значение фотосинтеза как одного из процессов превращения энергии не могло быть оценено до тех пор, пока не возникло само представление о химической энергии. В 1845 Р.Майер пришел к выводу, что при фотосинтезе световая энергия переходит в химическую потенциальную энергию, запасаемую в его продуктах. ФОТОСИНТЕЗ - это процесс, от которого зависит вся жизнь на Земле. Он происходит только в растениях. В ходе фотосинтеза растение вырабатывает из неорганических веществ необходимые для всего живого органические вещества. Диоксид углерода, содержащийся в воздухе, проникает в лист через особые отверстия в эпидермисе листа, которые называют устьицами; вода и минеральные вещества поступают из почвы в корни и отсюда транспортируются к листьям по проводящей системе растения. Энергию, необходимую для синтеза органических веществ из неорганических, поставляет Солнце; эта энергия поглощается пигментами растений, главным образом хлорофиллом. В клетке синтез органических веществ протекает в хлоропластах, которые содержат хлорофилл. Свободный кислород, также образующийся в процессе фотосинтеза, выделяется в атмосферу.

ФОТОТРОПИЗМ (от фото... и тропизм), ростовые изгибы органов растений под влиянием одностороннего освещения. Стебли обычно обнаруживают положительный фототропизм, корни некоторых растений — отрицательный, листья — поперечный. Предполагают, что в рецепции света принимают участие каротиноиды и флавины.