Сайт учителя биологии и географии Лотоцкой Е. Г.

ТЕРМОДИНАМИКА БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ, раздел биофизики, рассматривающий общие закономерности превращений энергии, их связь с обменом и транспортом веществ, а также проблемы устойчивости и эволюции биологических систем. Положение о том, что биологические системы должны подчиняться законам термодинамики, было выдвинуто основателями классической термодинамики в середине 19 века. Позднее экспериментальное подтверждение применимости 1-го закона термодинамики (закона сохранения энергии) к живым организмам послужило основой для разработки представлений об источниках энергии процессов жизнедеятельности (окисление биологическое, фотосинтез), о взаимосвязи теплообмена с обменом веществ (основной обмен, расчёты калорийности пищи, энергетических потребностей организма и т. п.). Использование 2-го закона термодинамики и вытекающих из него следствий, которые определяют возможность протекания и направление процессов (в сторону уменьшения свободной энергии и возрастания энтропии системы), оказались весьма плодотворными для понимания и количественного анализа многих физико-химических и биохимических сторон жизнедеятельности: осмотических явлений, генерации биопотенциалов и их связи с ионными градиентами, механохимического процесса (мышечное сокращение), конформационных изменений биополимеров (в том числе термодинамика переходов спираль — клубок), биоэнергетических процессов и т. д. Термодинамический подход лежал и в основе хемиосмотической теории. Уже в рамках классической термодинамики стало ясно, что фундаментальным свойством биологических систем следует считать сопряжение эндергонических (потребляющих свободную энергию) процессов, которые обеспечивают выполнение внешней и внутренней работы и биосинтез веществ, с экзергоническими, ведущими к освобождению свободной энергии (например, биологического окисление). Использованное Э. Шрёдингером статистическое истолкование понятия энтропии как меры упорядоченности системы показало, что существование неравновесных биологических систем, поддержание высокого уровня их упорядоченности (низкого уровня энтропии) обеспечивается обменом с внешней средой, при котором происходит понижение энтропии системы за счёт повышения энтропии среды (потребление отрицательной энтропии — «негэнтропии»). Углубление этих представлений обусловлено, развитием термодинамики необратимых процессов, идущих в открытых системах, обменивающихся со средой не только энергией, но и веществом. Именно к таким системам принадлежат биологические системы с протекающими в них быстрыми, необратимыми процессами. Доказано существование определённых соотношений между различными потоками вещества, зарядов, тепла, энтропии и т. п. и движущими их «силами» (такие «обобщённые силы», как химический и электрохимический потенциалы, электрический потенциал, разность осмотического и гидростатического давлений). При этом скорость продукции энтропии в открытой системе (вблизи равновесия) минимальна, когда, устанавливается стационарное состояние, характеризующееся постоянством скоростей реакций, переноса веществ и энергии. Такие состояния можно рассматривать как первое приближение к описанию гомеостаза биологической системы, хотя оно поддерживается сложной биологической регуляцией. Ещё больший интерес представляет распространение термодинамического анализа открытых систем на многие биологические процессы, далёкие от равновесия (нелинейная термодинамика). В модельных физико-химических системах вдали от равновесия в результате случайных отклонений могут осуществляться переходы системы на новый стационарный уровень с появлением упорядоченных неравновесных динамических структур, называемых диссипативными (в которых происходит рассеивание энергии), в отличие от неравновесных упорядоченных структур типа кристаллов. Анализ таких систем важен для понимания возможных путей возникновения живого из неживого и усложнения биологической организации на первых стадиях биохимической эволюции. Несмотря на прогресс термодинамики биологических систем в этой области, проблема специфики термодинамических свойств биологических систем и проблема их эволюции выходят за рамки чистой термодинамики и должны решаться с использованием других подходов (теория информации и информационной ценности, заключённой в биологических системах, теория автоматов, кинетический анализ) и опираться на современные достижения эволюционной теории и физико-химической биологии.

ТЕРМОПСИС (Thermopsis), род растений семейства бобовых. Многолетние травы с ползучим корневищем и тройчатыми листьями с крупными прилистниками. Цветки обычно жёлтые, в верхушечных кистях. Около 30 видов, на юго-востоке Европы, в умеренном поясе Азии, на юге Северной Америки. В СНГ — свыше 10 видов, преимущественно в. степной и полупустынной зонах и в горах. Наиболее распространён термопсис ланцетный (Thermopsis lanceolata) — на юго-востоке Европейской части, в Казахстане, Западной и Восточной Сибири. Трудноискоренимый сорняк в посевах пшеницы и других культур; ядовитое (особенно семена и листья) и лекарственное растение. Как лекарственное растение используют также близкий вид термопсис туркестанский (Thermopsis turkestanica), произрастающий в Тянь-Шане и на Алтае.

Терморегуляция (от греч. «therme» — тепло, жар, лат. «regulo» — приводить в порядок) — совокупность физиологических процессов в организме человека и теплокровных животных, направленных на поддержание постоянной температуры тела. Тепло образуется в организме в процессе обмена веществ и энергии. Отдача тепла происходит путем проведения тепла, его излучения и испарения и осуществляется через кожу. Функция терморегуляции находится под контролем высших отделов мозга и, в частности, коры больших полушарий, что позволяет организму на основе общей температурной чувствительности использовать сложные реакции поведенческой терморегуляции (активное избегание высокой или низкой температуры, постройка животными убежищ в виде нор, теплых гнезд, изменение величины поверхности тела при свертывании в клубок на холоде и т. д.).

ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ (от греческого therme — тепло и латинского regulo — упорядочиваю, регулирую), физиологическая функция, обеспечивающая поддержание оптимальной для данного вида температуры глубоких областей тела в условиях меняющейся температуры окружающей среды. Способность к терморегуляции в значительной мере определяет границы расселения и выживания животных в различных климатических условиях и является одним из важнейших механизмов их гомеостаза. Пойкилотермным животным свойственна главным образом поведенческая форма терморегуляции, или терморегуляция, осуществляемая с помощью изменения состояния (спячка, оцепенение, изменение суточной активности и др.). Однако многим из них присуща также способность контролировать и изменять температуру тела при постоянных условиях. Например, благодаря одышке некоторые ящерицы и крокодилы длительное время сохраняют температуру тела на 2—5 °C ниже температуры окружающей среды. Некоторые насекомые (шмели, многие ночные бабочки и др.) — эндотермы, они способны за счёт предполётной работы летательных мышц повышать температуру тела и поддерживать её в полёте. Общественные насекомые эффективно используют метаболическое тепло для поддержания не только собственной температуры, но и температуры всего гнезда (групповая терморегуляция). Некоторые птицы (колибри) и многие млекопитающие (летучие мыши, мелкие грызуны, сумчатые, однопроходные) — гетеротермы, температура тела у них колеблется в широких пределах на фоне изменений температуры окружающей среды. Гомойотермные животные имеют более высокий уровень энергообмена (тахиметаболизм) и наряду с поведенческой терморегуляцией используют прежде всего специальный механизм регуляции уровня теплопродукции (химическая терморегуляция) и теплоотдачи (физическая терморегуляция). Баланс между уровнем теплопродукции и теплоотдачи контролирует центр терморегуляции, который является частью системы центров гипоталамуса, интегрирующей вегетативные, эмоциональные и моторные компоненты адаптивного поведения. Центр терморегуляции воспринимает сигналы терморецепторов кожи и подкожных тканей и термочувствительных нейронов гипоталамуса и осуществляет коррекцию температуры тела. Раздражение периферических холодовых терморецепторов сопровождается увеличением теплопродукции, главным образом благодаря интенсификации обмена веществ, появлению холодовой дрожи и уменьшению теплоотдачи за счёт сужения кожных и подкожных кровеносных сосудов. У млекопитающих с развитым шёрстным покровом и у птиц в уменьшении теплоотдачи участвует также пилоэрекция (поднятие волос или перьев). Активирование теплочувствительных нейронов гипоталамуса при перегревании организма приводит к уменьшению теплопродукции вследствие угнетения мышечного тонуса и к увеличению теплоотдачи вследствие расширения периферических кровеносных сосудов и увеличения потоотделения (или тепловой одышки у непотеющих животных). В осуществлении гипоталамической терморегуляции участвуют железы внутренней секреции, главным образом щитовидная железа и надпочечники. Терморегуляция находится под контролем коры больших полушарий, что позволяет организму на основе общей температурной чувствительности выбрать определённую поведенческую реакцию (например, активное избегание высокой или низкой температуры, постройка убежищ).

ТЕРМОРЕЦЕПЦИЯ (от греческого therme — тепло и рецепция), восприятие изменений температуры нервной тканью, сопровождающееся возникновением нервных импульсов, с последующей передачей сигнала в ЦНС. Доказано наличие терморецепторов у пойкилотермных животных, включая беспозвоночных. У гомойотермных животных и человека терморецепторы распределены как по поверхности тела (кожа, подкожные сосуды), так и во внутренних органах (верхние дыхательные пути, пищеварительный тракт). Терморецепторы (центральные термосенсоры) обнаружены в разных отделах мозга (главным образом в гипоталамусе, ретикулярной формации, спинном мозге). Изменение температуры окружающей среды воспринимается как изменение активности терморецепторов разных типов: механохолодовых, холодовых, тепловых. Температурные ощущения возникают вследствие интеграции в ЦНС импульсов от терморецепторов разных типов.

ТЕРМОСБЕНОВЫЕ (Thermosbaenaсеа), отряд высших раков. Длина до 3,5 мм. Глаза и пигментация отсутствуют. Карапакс срастается с головой и слившимся с ней 1-м грудным сегментом. Яйца вынашивают в выводковой камере. 9 видов. Питаются органическим веществом грунта. Впервые обнаружены в горячем солоноватом ключе (45 °С) в Тунисе, затем в пещерах Южной Италии и США, в грунтовых минерализованных водах Израиля и Вест-Индии, на юге Франции, на острове Мадейра и Багамских островах, в солоноватых водах Югославии и Кубы. По-видимому, исходной средой их обитания был морской грунт. Широкое и разорванное распространение термосбеновых свидетельствует о том, что современные термосбеновые — остаток древней, когда-то более разнообразной и многочисленной группы. Ископаемые термосбеновые неизвестны.

ТЕРМОФИЛЬНЫЕ ОРГАНИЗМЫ, термофилы (от греческого therme — тепло и ...фил), организмы, приспособленные к обитанию в условиях постоянно высоких температур. Термофильные микроорганизмы широко распространены в природе (горячие источники, саморазогревающиеся субстраты — кучи влажного сена и зерна, навоз и другие, верхние слои сильно разогреваемой солнцем почвы): растут при температурах свыше 45 °C. Известные максимальные температуры роста бактерий 70—110 °C, микроскопии, грибов и водорослей 55— 60 °C, простейших 45—50 °С. Облигатные термофильные организмы, не развивающиеся при температуре ниже 45—70 °C, представлены бактериями различных групп (например, роды Bacillus, Thermoproteus, Thermoplasma). К термофильным организмам в широком смысле слова относятся сапрофиты и паразиты, обитающие в теле гомойотермных (теплокровных) животных при 35—40 °C, а также обитатели тропиков (исключая морские глубины и высокогорья), среди которых много папоротниковидных и цветковых растений (их чаще относят к теплолюбивым растениям). Животные-термофилы не могут существовать ниже определённого температурного уровня. Например, мадрепоровые кораллы встречаются лишь в районе, где температура воды не опускается ниже 20 °C, а рачок Thermosbaena variabilis, обитающий в горячих источниках (40—45 °С), погибает при температуре ниже 30 °С. Много термофилов среди насекомых аридных зон (ряд жуков чернотелок и др.). К числу термофильных организмам относят и многих гомойотермных животных, обладающих слабовыраженной способностью терморегуляции при низкой температуре (многие тропические птицы, антилопы и др.).

ТЕРН (Prunus spinosa), растение рода слива. Колючий кустарник, реже деревце высотой 4—8 м. Листья обратнояйцевидные, городчато-пильчатые; цветки одиночные, белые; плод — чёрная с синеватым налётом сочная костянка с кисло-сладкой мякотью. Цветёт до распускания листьев, опыляется главным образом пчёлами: размножается корневыми отпрысками и семенами (разносятся птицами). Распространён в Европе, Западной Азии и Северной Африке; в СНГ — на Кавказе, Украине, в Молдавии, Поволжье. Растёт куртинами на опушках леса, по оврагам. Медонос. Плоды употреблялись в пищу ещё в каменном веке; используют (как и корни) для получения краски. Морозостоек, в селекции нередко служит подвоем.

ТЕРНОВЫЙ ВЕНЕЦ (Acanthaster planci), многолучевая (до 20 лучей) морская звезда семейства Acanthasteridae отряда игольчатых звёзд (Valvatida). Диаметр до 50 см. Обитает на коралловых рифах Тихого и Индийского океанов. Тело покрыто многочисленными иглами длиной до 3 см (отсюда назвавние), уколы которых болезненны для человека и могут вызывать сильное отравление. Питается коралловыми полипами. Ползущая по рифу звезда оставляет за собой белую полосу начисто объеденных скелетов кораллов. Массовые вспышки численности тернового венца в 60-х годах 20 века привели к частичной гибели коралловых рифов на некоторых островах Тихого и Индийского океанов и на части Большого Барьерного рифа Австралии. Для защиты рифов от разрушения разработаны меры борьбы с терновым венцом.

ТЕРОПОДЫ, звероногие, хищные динозавры (Theropoda), подотряд вымерших пресмыкающихся отряда ящеротазовых динозавров. Известны от среднего триаса до мела на всех материках, кроме Антарктиды; в СНГ — в Казахстане, Средней Азии и Забайкалье. Длина от 25 см до 15 м. Передвигались на задних ногах. Стопа четырёхпалая (вопреки названию подотряда, не звериного, а птичьего типа), обычно с резко укороченным и обращенным назад первым пальцем. Зубы почти всегда конические, в отдельных случаях замещаются роговым клювом. Тероподы — основная группа наземных хищных позвоночных мезозоя. Обычно тероподов делят на 2 инфраотряда: более крупных и массивных карнозавров и сравнительно лёгких целурозавров; иногда выделяют 7 инфраотрядов. Около 20 семейств, более 100 родов, около 160 видов.