Сайт учителя биологии и географии Лотоцкой Е. Г.

Глюкагон — гормон, увеличивающий содержание глюкозы в крови за счет ее образования из гликогена печени. Вырабатывается α-клетками поджелудочной железы.

ГЛЮКОГЕН, белковый гормон, вырабатываемый поджелудочной железой. Одноцепочечный полипептид, содержащий 29 аминокислотных остатков; мол. м. ок. 4000. Вырабатывается в а-клетках островков Лангерганса. Является физиол. антагонистом инсулина, а также стимулятором его секреции. Г. инициирует распад гликогена печени активацией фермента фосфорилазы и тем самым увеличивает концентрацию сахара в крови. При снижении уровня сахара в крови выделение Г. увеличивается, что приводит к восстановлению содержания глюкозы до исходного уровня. Из слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки выделен т. н. кишечный Г.— полипептид с большей молекулярной массой, но по иммунохимич. и биол. свойствам близкий панкреатич. Г. Предполагается, что кишечный Г. почти не обладает гликогенолитическим действием, но имеет ярко выраженный инсулинстимулирующий эффект.

ГЛЮКОЗА, виноградный сахар, один из иаиб. распространённых моносахаридов группы гексоз, важнейший источник энергии в живых клетках. Существует в двух осн. формах: а — D-глюкопиранозы и б — D-глюкопиранозы. Входит в состав разл. олигосахаридов (лактозы, мальтозы, сахарозы), мн. полисахаридов (гликогена, крахмала, целлюлозы), нек-рых гликопротеидов и т. д.; в свободном виде Г. содержится в плодах (особенно много Г. в виноградном соке), цветках и др. органах растений, в крови (у человека в норме ок. 100 мг%), лимфе, цереброспинальной жидкости, ткани мозга и т. д. Участвует во мн. реакциях обмена веществ. Распад Г. до пирувата,— по-видимому, универсальный путь высвобождения энергии, часть к-рой аккумулируется богатыми энергией соединениями типа АТФ. Центр, путь синтеза Г. в живых клетках — глюконеогенез. У фотосинтезирующих организмов Г. синтезируется из СО2 и Н2О. Г. применяется в кондитерском произ-ве и в медицине.

ГЛЮКОЗАМИН, аминосахар, производное глюкозы. В свободном виде не встречается. В виде М-ацетил-В-глюкозамина широко распространён в природе: входит в состав олигосахаридов молока, разл. мукополисахаридов, гиалуроновой к-ты, кератосульфатов, ганглиозидов, гликопротеидов сыворотки крови, групповых веществ крови, участвует в построении капсулярных полисахаридов пневмококков, полисахаридов клеточной стенки и тейхоевых к-т ряда бактерий. Полисахарид, содержащий N-ацетил-О-глюкозамин — хитин, образует на-руж. скелет насекомых и ракообразных. Через И-ацетил-О-глюкозамин олигосахариды ряда гликопротеидов присоединены к аспарагиновым остаткам белковой части молекулы.

ГЛЮКОКОРТИКОИДЫ, гормоны позвоночных из группы кортикостероидов; вырабатываются корой надпочечников, регуляторы углеводного и белкового обмена. Осн. Г.— гидрокортизон (кортизол) и кортикостерон. Они увеличивают отложение гликогена в печени и повышают концентрацию глюкозы в крови, тормозят синтез белка в лимфоидной ткани, мышцах, соединит, ткани (катаболич. эффект), но стимулируют образование белка в печени (анаболич. эффект). Г. обладают слабо выраженной минерал-кортикоидной активностью. Секреция Г. надпочечниками увеличивается под влиянием неблагоприятных воздействий (стресс) — т. о. обеспечивается адаптация организма к изменившимся условиям внеш. среды. В больших дозах Г. обладают противовоспалит. и десенсибилизирующим действием, что обусловливает применение Г. и их синтетич. аналогов (преднизолон, триамцинолон, дексаметазон) в качестве противовоспалит. и антиаллергич. средств.

ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ, биохимич. процесс образования глюкозы из неуглеводных предшественников. Общим центр, путём Г. в живых организмах является биосинтез глюкозы из пировиноградной к-ты (пирувата). Общее уравнение Г.: 2 пируват + 4 АТФ + 2 ГТФ (ИТФ) + + 2 НАД• Н + 2Н+ + 6Н20 = глюкоза + + 4 АДФ + 2 ГДФ (ИДФ) + 6Н3Р04 + + 2 НАД+. Г. реализуется путём обращения большинства стадий гликолиза (реакции 2,4—9, см. на схеме при ст. Гликолиз), и 3 необратимые стадии гликолиза (реакции 1, 3, 10) заменены в Г. «обходными» реакциями (14—18), термодинамически выгодными для синтеза. Г. начинается карбоксилированием пиру-вата в митохондриях с. образованием ща-велевоуксусной к-ты, к-рая затем восстанавливается в яблочную к-ту. Яблочная к-та выходит из митохондрий и в цитоплазме превращается в щавелево-уксусную к-ту, подвергающуюся декар-боксилированию с образованием фосфое-нолпирувата. В обратимых реакциях гликолиза фосфоенолпируват превращается в фруктозо-1-6-дифосфат. Процесс Г. завершается необратимыми «обходными» реакциями гидролиза фруктозо-1-6-дифосфата до фруктозо-6-фосфата и глюкозо-6-фосфата, возникающего при изомеризации фруктозо-6-фосфата, до глюкозы. Г., происходящий у человека и животных гл. обр. в печени и в меньшей степени в почках и слизистой оболочке кишечника, особенно активно идёт при голодании, а также в период восстановления после интенсивной мышечной работы. Важнейшим предшественником углеводов в организме животных служит молочная к-та (лактат), образующаяся при работе мышц в процессе гликолиза и поступающая в печень с током крови (см. КОРИ ЦИКЛ). Превращение лактата в пируват осуществляется под действием гликолитич. фермента лактатдегидрогеназы. Субстратами Г. могут служить также промежуточные продукты трикарбоно-вых кислот цикла, гликогенные аминокислоты и возникающий при гидролизе нейтральных жиров глицерин. У растений и микроорганизмов субстратом Г. является также ацетил-КоА (или жирные к-ты, расщепляющиеся с образованием ацетил-КоА), вступающий в реакции глиоксилатного цикла. Образование глюкозы у растений происходит также при восстановлении СОг в темновой фазе фотосинтеза (цикл Калвина), а у фотосинтезирующих бактерий возможно обращение цикла трикарбоновых к-т и образование фосфоенолпирувата при восстановлении трёх молекул СО2. Регуляция Г. осуществляется внутриклеточными (соотношением субстратов и промежуточных продуктов Г., аденозинфосфорных к-т и т. д.) и внеклеточными механизмами (доступностью субстратов, гормонами и др.).

ГЛЮКУРОНОВАЯ КИСЛОТА, одноосновная гексуроновая к-та, образующаяся из D-глюкозы при окислении её первичной гидроксильной группы. D-Г. к. широко распространена в животном и растит, мире: входит в состав кислых мукополисахаридов, нек-рых бактериальных полисахаридов, тритерпеновых сапонинов, гемицеллюлоз, камедей. Свободная D-Г. к., образующаяся при окислит, расщеплении миоинозита ферментами печени, обнаружена в крови и моче животных в очень небольших кол-вах. В виде гликозидов (глюкуронидов) с мочой выводятся нек-рые продукты обмена веществ, в т. ч. ядовитые (фенол, крезол) и мн. лекарств, вещества. Г. к.— предшественник в биосинтезе аскорбиновой к-ты.

ГНАТОСТОМУЛИДЫ (Gnathostomulida), отряд ресничных червей. Иногда Г. считают классом плоских червей или даже самостоят, типом. Тело вытянутое, дл. до 2 мм, покрыто жгутиковым эпителием. Рот передний. Глотка с парой подвижных хитиновых челюстей. Кишечник мешковидный. Гермафродиты. Половая система простая (без желточников), как у бескишечных турбеллярий. Спермин у части Г. без жгутов. 18 родов, ок. 80 видов, обитают в песке мор. побережий. Г. открыты в сер. 20 в.

ГНЕЗДО, постройка, устраиваемая животным для выведения потомства, реже— как убежище. Из беспозвоночных наиб, разнообразны Г. у насекомых. Из позвоночных Г. строят нек-рые рыбы (напр., трёхиглая колюшка), земноводные (напр., яванская веслоногая лягушка), пресмыкающиеся (напр., ряд черепах и крокодилов заполняют ветками и листьями ямку в песке), большинство птиц (Г. очень разнообразны — от ямки на земле, выстланной травинками, до сложных построек, иапр. у ремеза, славки-портнихи, африканского общественного ткачика), нек-рые млекопитающие, преим. грызуны (напр., шарообразное Г. мыши-малютки, хатка бобра, гайно белки), а также утконос и человекообразные обезьяны. У ряда птиц (огарь, пеганка и др.) и у мн. млекопитающих (ряд грызунов, напр. сурки, суслики) Г. располагаются в гнездовой камере в норе, у нек-рых (ряд хищных, напр. куница) в дупле. Крупные птицы и мн. млекопитающие используют Г. в течение ряда лет (иногда десятилетий). Мн. животные гнездятся колониально (напр., на птичьих базарах), что даёт ряд преимуществ, напр. при защите от хищников. В СНГ гнёзда всех животных, включённых в Красную книгу РФ, находятся под охраной.

ГНЕЗДОВОЙ ПАРАЗИТИЗМ, у птиц, специфич. способ заботы о потомстве, при к-ром самка подкладывает оплодотворенные яйца в чужие гнезда, не насиживает кладку и не кормит птенцов. Г. п. внутри своего вида распространён у гусеобразных (32 вида), но всегда носит эпизодич. характер. При облигатном межвидовом Г. п. самки видов-паразитов вовсе утрачивают родительские инстинкты. К ним относятся 80 видов кукушек, 6 — воловьих птиц, 3 — вдовушек, 6 — мё-доуказчиков и один вид уток. Число видов-воспитателей, используемых видом-паразитом, варьирует от 130 (обыкновенная кукушка — Cuculus canorus) до 1 (аргентинская воловья птица). В последнем случае практически все кладки птицы-воспитателя (крикливая воловья птица) содержали яйца вида-паразита. Кукушки, обитающие в одной местности, часто имеют ряд биол. рас, каждая из к-рых паразитирует на определ. виде горихвосток, трясогузок, мухоловок или др. видов. Окраска яиц гнездового паразита, как правило, соответствует окраске яиц вида-воспитателя. Спустя неск. часов после вылупления кукушонок начинает выбрасывать из гнезда яйца или только что вылупившихся птенцов своих воспитателей. Биол. смысл Г. п. как стратегии размножения состоит в том, что он позволяет откладывать большее число яиц (у пепаразитич. видов кукушек самка откладывает в сделанное ею гнездо от 2 до 7 яиц, у паразитических — до 20).