Сайт учителя биологии и географии Лотоцкой Е. Г.

ТРОПИЗМЫ (от греч. tropos — поворот, направление), направленные ростовые движения (изгибы) органов растений, вызванные односторонним воздействием разл. факторов среды (света, земного притяжения, химич. веществ и др.). В основе Т. (как и настий) лежит явление раздражимости. Т. возникают в растущих частях растения и обычно являются следствием более быстрого роста клеток на одной стороне стебля, корня или листа. Эти растяжения связаны с асимметричным распределением гормона роста растений (ауксина) в органе. По совр. представлениям, в механизме Т. принимают участие также и др. фитогормоны (напр., абсцизовая кислота в корнях). При положит. Т. движение направлено в сторону раздражителя, при отрицательном — от него. Органы, располагающиеся вдоль градиента раздражителя, наз. ортотропными, под прямым углом к нему — диатропными, под любым другим углом — плагиотропными. Благодаря Т. происходит ориентация органов в пространстве, обеспечивающая наиб, эффективное использование факторов питания и служащая для защиты от вредных воздействий. В зависимости от природы раздражителей различают гео-, фото-, хемо-, тигмо-, термо- и др. виды Т. Ранее термин «Т.» нередко употребляли в зоологии в том же смысле, что и термин «таксисы».

ТРОПИЧЕСКИЙ ЛЕС, тип биома, распространённый в экваториальном, субэкваториальных и тропич. поясах Земли. Занимает пл. ок. 3000 млн. га (1983). Существует 2 осн. группы формаций: дождевого, или влажного (гилей), и сезонного (дождезелёного, зимнезелёного) Т. л. Осн. массивы дождевого Т. л. приурочены прежде всего к экваториальному поясу, развиваются в условиях избытка влаги и тепла (кол-во осадков более 2000 мм в год, среднегодовые темп-ры 25—30 °С). Распространены в Юж. Америке (гл. обр. басе. р. Амазонка), Африке (басе. р. Конго, юж. побережье Гвинейского зал.), в Юго-Вост. Азии (Индонезия), на Нов. Гвинее, о-вах Океании. В зависимости от условий произрастания выделяют ряд формаций дождевого Т. л., в т. ч. равнинные, болотистые, горные, субальпийские туманные леса (нефелогилеи) и др. Дождевые Т. л.— осн. хранилище генофонда растит, мира (св. 4/5 всех видов растений); их флору считают центром эволюционной активности, откуда пополнялись все флоры мира, в т. ч. умеренных поясов Земли. Древесные виды явно преобладают над травянистыми (до 100 видов на 1 га). Доминируют сем. диптерокарповых, бобовых, миртовых, пальм и др., представлены древовидные папоротники; обильны эпифиты (чаще всего орхидеи и папоротники) и крупные лианы. Характерны растения с многолетними травянистыми стволами (марантовые и др.). Много ценных хоз. видов, напр. какао, гевея и др. Выс. деревьев 30—40 (иногда до 50—70) м, стволы стройные, часто с контрфорсами у основания. Своеобразие дождевому Т. л. придают т. н. деревья-душители (преим. фикусы). Деревья цветут, плодоносят и сменяют листья на протяжении всего года. Ярусы древостоя практически не выражены. Над общим сомкнутым пологом возвышаются одиночные деревья. Кустарники отсутствуют, травяной покров беден. Исключительно богатое животное население дождевых Т. л. сосредоточено гл. обр. в кронах деревьев. Из млекопитающих характерны обезьяны, муравьеды, ленивцы, ягуар, леопард и др., из птиц — попугаи, туканы, колибри, краксы и др. Чрезвычайно многообразны беспозвоночные, к-рые широко различаются по окраске, размерам, особым адаптациям к защите от хищников. Из пресмыкающихся многие ядовиты. Сезонные Т. л. распространены в пределах тропиков, в областях с чётко выраженными дождевым и сухим сезонами. Занимают обширные пространства в Индии и Юго-Вост. Азии, Зап. и Юж. Африке, встречаются в Юж. и Центр. Америке и Сев. Австралии. По мере увеличения продолжительности сухого периода и уменьшения годового кол-ва осадков в сезонных Т. л. сменяются следующие формации: вечнозелёные (в Австралии представлены эвкалиптовыми лесами), полувечнозелёные (полулистопадные), характеризующиеся достаточно богатым флористич. составом (в т. ч. лиан и эпифитов), листопадные — светлые разрежённые леса с обеднённым видовым составом, древостой часто из одной породы. Среди листопадных сезонных Т. л. различают муссонные леса и саванновые леса. Дальнейшее уменьшение годового кол-ва осадков приводит к появлению разрежённых древостоев со злаками в травяном покрове либо колючих ксерофильных лесов (напр., каатинга) и кустарников, к-рые переходят в саванны. Для сезонных Т. л. характерны крупные млекопитающие, напр. слоны, жирафы, буйволы и др. Биоценозы Т. л. наиб, высокопродуктивные на Земле (уровень биол. продуктивности 3500 г/м2 в год). Покрывая ок. 6% поверхности суши, Т. л. дают ок. 28% общей продукции органич. вещества. Осн. часть биомассы Т. л. сосредоточена в живых растениях. Из-за интенсивности процесса промывания и обилия беспозвоночных и грибов, разрушающих подстилку, её запас в дождевом Т. л. составляет 3,4-109 т, что, несмотря на большой опад листьев, на порядок меньше, чем в бореальных лесах. Почвы бедные. Годовая продукция (в сухой массе) Т. л. составляет: дождевых —59,4-109 т, сезонных —18,9-109 т, ксерофильных лесов и редколесий —7,2-109т, а биомасса соответственно 1025-109 т (55% мировой биомассы), 331,1-109 т, 87,8-109 т. Дождевые Т. л. связывают в органич. веществе 460-109 т СО2. Первичные Т. л. почти на половине естеств. ареала заменены вторичными лесами или травянистыми сообществами. Гл. причины сокращения Т. л.— подсечно-огневое земледелие, выжигание лесов под пастбища, лесоразработки. Особенно быстро сводятся влажные Т. л. (по разл. оценкам от 5 до 25 млн. га в год). При растущих темпах лесозаготовок леса Юго-Вост. Азии и Центр. Америки едва ли сохранятся до конца столетия. Учитывая исключит, роль Т. л. в нормальном функционировании и развитии всей биосферы (биол. продуктивность, газовый и водный режим, сохранение разнообразия жизненных форм на Земле, многие из к-рых не изучены, и др.), охране Т. л. посвящены усилия международных орг-ций — МСОП, ФАО, ЮНЕП. Охраняемые терр. Т. л. (в осн. дождевых и наиб, влажных сезонных) занимают св. 40 млн. га.

ТРОСТНИК (Phragmites), род многолетних трав сем. злаков. Выс. до 3,5 м, иногда до 6 м. Многоцветковые колоски собраны в метёлку. Размножаются преимущественно вегетативно. 5 видов. Т. южный, или обыкновенный (P. australis, или P. communis), распространён почти повсюду, кроме Арктики и Антарктики, 2 вида — в тропиках Азии, Африки и Австралии, по 1 виду — в Вост. Азии и Аргентине. Образуют заросли по берегам водоёмов, на болотах, в болотистых лесах. В СНГ — 2 вида— Т. южный и Т. японский (P. japonicus), на Д. Востоке. Т. даёт большую биомассу и используется как сырьё для целлюлозно-бумажной пром-сти (перспективный заменитель древесины), как строит, материал, как топливо. Гигантским Т. часто наз. виды близкого рода арундо (Arundo). Иногда Т. неправильно наз. камышом.

ТРОСТНИКОВАЯ СУТОРА, тростниковый ополовник (Рагаdoxornis heudei), птица сем. толстоклювых синиц. Дл. в среднем 17,5 см. Клюв очень высокий, сжатый с боков. Т. с. легко «разгрызают» им твёрдые стебли тростника, извлекая личинок насекомых. Спина палевая с тёмными штрихами, бока груди рыжие. Распространена в Китае в низовьях р. Янцзы и, видимо, на оз. Ханка. В СССР впервые найдена в 1969 на побережье этого озера. Живёт оседло, гнездится в тростниках. В кладке 5—6 яиц. Питается насекомыми, пауками. В результате выкашивания тростника на оз. Ханка Т. с. стала (с 1973) редка. В Красных книгах МСОП и РФ.

ТРОФИКА НЕРВНАЯ (от греч. trophe — пища, питание), регулирующее влияние нервной системы на структурно-химич. организацию органов и тканей, их рост и развитие через воздействие на обмен веществ. Представление о Т. н. возникло в нач. 19 в. И. П. Павлов считал, что каждый орган находится под контролем нервов 3 типов: функциональных, вызывающих или прерывающих его деятельность; сосудистых, регулирующих доставку питат. веществ кровью; трофических, определяющих использование этих веществ органом. Согласно совр. представлениям, трофич. функция в той или иной степени осуществляется всеми нервами, а спец. трофич. нервы немногочисленны. К ним относят, напр., симпатич. нервы, стимулирующие обмен веществ в миокарде, участвующие в мобилизации жировых запасов и др. Механизмы Т. н. во многом не раскрыты. Однако известно, что в этом процессе участвуют медиаторы и нек-рые ещё не идентифицированные химич. соединения, образующиеся в нервных стволах.

ТРОФИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ, природных водоёмов, разделение водоёмов или их отд. участков по степени кормности (трофности), в зависимости от уровня их первичной продукции. Классификация была введена в 20-х гг. 20 в. применительно к озёрам, но затем её распространили и на др. водоёмы, включая моря. Выделяют 4 осн. типа водоёмов; олиготрофные, мезотрофные, эвтрофные и дистрофные. Отнесение вод к определ. трофич. типу производится не только по величине первичной продукции, но и на основании др. показателей: численности и биомассы фитопланктона, кол-ва биогенных вещестн, содержания хлорофилла в воде. Иногда водоёмы классифицируют по составу доминирующих форм гидробионтов (напр., выделяют диатомовые, хирономусные, форелевые, карасёвые, лещёвые и др. типы водоёмов). Границы между отд. типами водоёмов условны, т. к. они могут менять трофич. тип в ходе естеств. развития и под влиянием деятельности человека.

ТРОФИЧЕСКАЯ ЦЕПЬ, пищевая цепь, цепь питания, взаимоотношения между организмами, через к-рые в экосистеме происходит трансформация вещества и энергии; группы особей (бактерии, грибы, растения и животные), связанные друг с другом отношением пища — потребитель. В Т. ц. при переносе потенциальной энергии от звена к звену большая её часть (до 80—90%) теряется в виде теплоты. Поэтому число звеньев (видов) в Т. ц. обычно не превышает 4—5 и, очевидно, чем длиннее Т. п., тем меньше продукция её последнего звена цо отношению к продукции начального. В состав пищи каждого вида входит обычно не один, а неск. или много видов, каждый из к-рых в свою очередь может служить пищей неск. видам. Поэтому трофич. взаимоотношения видов в природе точнее передаются термином трофическая сеть (или паутина). Однако представление о Т. ц. сохраняет своё значение, когда оказывается возможным разнести всех членов сообщества по отд. звеньям цепи — трофическим уровням. Существует 2 осн. типа Т. ц.— пастбищные и детритные. В пастбищной Т. ц. (цепь выедания) основу составляют автотрофные организмы, затем идут потребляющие их растительноядные животные (напр., зоопланктон, питающийся фитопланктоном), потом хищники (консументы) 1-го порядка (напр., рыбы, потребляющие зоопланктон), хищники 2-го порядка (напр., судак, питающийся др. рыбами). Особенно длинны Т. ц. в океане, где мн. виды (напр., тунцы) занимают место консумен-тов 4-го порядка. В детритных Т. ц. (цепи разложения), наиб, распространённых в лесах, большая часть продукции растений не потребляется непосредственно растительноядными животными, а отмирает, подвергаясь затем разложению сапротрофными организмами и минерализации. Т. о., детритные Т. п. начинаются от детрита, идут к микроорганизмам, к-рые им питаются, а затем к детритофагам и к их потребителям — хищникам. В водных экосистемах (особенно в эвтрофных водоёмах и на больших глубинах океана) значит, часть продукции растений и животных также поступает в детритные Т. ц.

ТРОФИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ, совокупность организмов, объединяемых типом питания. Представление о Т. у. позволяет понять динамику потока энергии и определяющую его трофич. структуру. Автотрофные организмы (преим. зелёные растения) занимают первый Т. у. - (продуценты), растительноядные животные — второй (консументы первого порядка), хищники, питающиеся растительноядными животными,— третий (консументы второго порядка), вторичные хищники — четвёртый (консументы третьего порядка). Организмы разных трофич. цепей, но получающие пищу через равное число звеньев в трофич. цепи, находятся на одном Т. у. Так, питающиеся листьями люцерны корова и жук долгоносик рода ситона являются консументами первого порядка. Реальные взаимоотношения между Т. у. в сообществе очень сложны. Популяции одного и того же вида, участвуя в разл. трофич. цепях, могут находиться на разных Т. у., в зависимости от источника используемой энергии. На каждом Т. у. потреблённая пища ассимилируется не полностью, т. к. значит, часть её тратится на обмен. Поэтому продукция организмов каждого последующего Т. у. всегда меньше продукции предыдущего Т. у., в среднем в 10 раз. Относит, кол-во энергии, передающейся от одного Т. у. к другому, наз. экология, эффективностью сообщества или эффективностью трофич. цепи. Соотношение разл. Т. у. (трофич. структуру) можно изобразить графически в виде экологической пирамиды, основанием к-рой служит первый уровень (уровень продуцентов). Экологич. пирамида может быть трёх типов: 1) пирамида чисел — отражает численность отд. организмов на каждом уровне; 2) пирамида биомассы — общий сухой вес, энергосодержание или др. мера общего кол-ва живого вещества; 3) пирамида энергии — величина потока энергии. Основание в пирамидах чисел и биомассы может быть меньше, чем последующие уровни (в зависимости от соотношения размеров продуцентов и консументов). Пирамида энергии всегда суживается кверху. В наземных экосистемах уменьшение кол-ва доступной энергии обычно сопровождается уменьшением биомассы и численности особей на каждом Т. у.

ТРОФОБЛАСТ (от трофо... и ...бласт), наружный клеточный слой бластоцисты млекопитающих, через к-рый питат. вещества переходят от материнского организма к зародышевому узелку. Клетки Т. отличаются от клеток зародышевого узелка более мелкими размерами, а также отсутствием в их цитоплазме РНК и щелочной фосфатазы. При имплантации клетки Т. выделяют протеолитич. ферменты, разрушающие ткани матки. В дальнейшем Т. принимает участие в образовании плаценты.

ТРОФОЦИТЫ (от трофо... и ...цит), питающие клетки в яичниках ряда беспозвоночных животных. Развиваются в процессе оогенеза из оогониев. Соединены с ооцитом цитоплазматич. мостиками или трофич. стержнем. Снабжают ооцит рибосомной РНК (в составе рибосом или их предшественников), синтезируемой в большом кол-ве в ядре Т. В нек-рых случаях (у губок) ооцит фагоцитирует Т. Вместе с ооцитом Т. окружены фолликулярным эпителием.