Сайт учителя биологии и географии Лотоцкой Е. Г.

ТРАНСКАПСИДАЦИЯ, маскирование генома, образование в клетках, смешанно заражённых двумя вирусами, гибридных вирусных частиц, содержащих нуклеиновую к-ту одного вируса, а белковую оболочку другого. Иногда при смешанном заражении клеток двумя вирусами образуются вирионы, белковая оболочка к-рых построена из белков обоих вирусов, т. н. фенотипически смешанные частицы. Процесс формирования таких частиц наз. фенотипич. смешиванием. Т. может происходить и в условиях эксперимента при искусств, самосборке вирусов.

ТРАНСКРИПЦИЯ (от лат. transcriptio, букв.— переписывание), биосинтез молекул РНК, на соотв. участках ДНК; первый этап реализации генетич. информации в живых клетках. Осуществляется ферментом ДНК зависимой РНК-полимеразой, к-рая у большинства изученных организмов представляет собой комплекс 4 и более неидентичных субъединиц, выполняющих разные роли в процессе Т. Фермент «узнаёт» знак начала Т.— промотор (участок ДНК), присоединяется к нему, расплетает двойную спираль ДНК и копирует, начиная с этого места, одну из её цепей, перемещаясь вдоль ДНК и последовательно присоединяя мономерные звенья (нуклеотиды) к образующейся РНК в соответствии с принципом комплементарности. По мере движения РНК-полимеразы растущая цепь РНК отходит от матрицы и двойная спираль ДНК позади фермента восстанавливается. Когда РНК-полимераза достигает конца копируемого участка (терминатора), РНК отделяется от матрицы. Число копий разных участков ДНК может меняться в ходе развития организма. Для высокоэффективной инициации (начала) часто требуется присоединение к промотору белков позитивного контроля (напр., белка-активатора катаболизма). Показано, что у прокариот в регуляции на этапе инициации могут участвовать белки-репрессоры, связывающие близкие к точке начала Т. участки — операторы. Нек-рые знаки конца Т. (терминаторы) узнаются самой РНК-полиме-разой, в узнавании др. участвует особый терминирующий белок «ро». В регуляции Т. на этапе терминации участвуют белки-антитерминаторы и компоненты аппарата белкового синтеза. У эукариот существуют самостоятельные РНК-полимеразы для синтеза рибосомальных, информац. и транспортных РНК. Единицы Т., называемые скриптонами или оперонами, у прокариот включают в себя, как правило, неск. функционально связанных генов, у эукариот они всегда или почти всегда моногенны. У опухолеродных вирусов возможен перенос информации с РНК на ДНК (обратная Т.) с помощью фермента обратной транскриптазы (ревертазы).

ТРАНСЛОКАЦИЯ (от лат. trans — через и locatio — размещение), тип хромосомной перестройки (мутации), заключающейся в переносе участка хромосомы в новое (необычное) положение в той же или в др. хромосоме. В основе Т. лежит обмен негомологичными участками хромосом (незаконченная рекомбинация).

ТРАНСЛЯЦИЯ (от лат. translatio — передача), синтез полипептидных цепей белков по матрице информационной РНК согласно генетич. коду; второй этап реализации генетич. информации в живых клетках. В процессе Т. информация о специфич. строении будущего белка, записанная в виде последовательности нуклеотидов в молекулах иРНК, переводится с нуклеотидного кода в определённую последовательность аминокислот в синтезируемых белках. Осуществляется сложным макромолекулярным комплексом, состоящим кроме иРНК из рибосом, транспортных РНК (тРНК), аминоацил-тРНК-синтетаз, белковых факторов инициации (начала), элонгации (удлинения, или наращивания, полипептида), терминации (окончания) Т. и др. Аминокислоты доставляются в рибосомы тРНК. На этапе инициации Т. меньшая субъединица рибосомы, инициаторная (у бактерий формилметиониловая) тРНК и факторы инициации «узнают» кодон-инициатор у 5'-конца иРНК (см. рис.). После этого присоединяется большая субъединица рибосомы и в ней начинается собственно синтез белка, к-рый происходит в 3 этапа: присоединение тРНК, образование пептидной связи и продвижение рибосомы на три нуклеотида — транслокация, после чего весь цикл повторяется. При узнавании кодонов-терминаторов белковые факторы терминации катализируют освобождение полипептидной цепи от рибосомы. При синтезе белка иРНК входит в состав полирибосомы (на ней одновременно ведут синтез от неск. до 100 рибосом). У прокариот полирибосомы образуются в ходе транскрипции, на иРНК, ещё связанной с ДНК. У эукариот синтез белка ограничен цитоплазмой.

ТРАНСПИРАЦИЯ (от лат. trans — через и spiro — дышу, выдыхаю), физиол. испарение воды растением. Главный орган Т.— лист, испаряющий воду через устьица (устьичная Т.). Пары воды по межклетникам мезофилла листа попадают в устьичные полости и через устьичные щели испаряются в атмосферу. Движения устьиц (открывание и закрывание) регулируют интенсивность Т.— кол-во воды (в г), расходуемое растением на единицу его поверхности (см2, м2) или на 1 г сырой массы в час. Отчасти Т. может происходить через кутикулу (кутикулярная Т.); интенсивность её в 10—20 раз ниже устьичной. Вместе с корневым давлением Т. обеспечивает постоянный ток воды через корни, стебли и листья, из почвы в атмосферу. Т. регулирует водный и температурный режим растения, предотвращает перегрев листьев. Т. зависит от интенсивности освещения, темп-ры и влажности воздуха, скорости ветра, содержания воды в растении. Для определения потребности растения в воде используют гранс-пирационный коэффициент — кол-во воды (в г), расходуемое на образование 1 г сухого вещества. Зависит от климатич. и почвенных условий, от вида растения. Напр., у проса транспирационный коэффициент равен 200—300, у озимой ржи — 500—800 г.

ТРАНСПЛАНТАЦИЯ (от позднелат. transplantatio — пересаживание), пересадка ткани или органа у растений, животных и человека. В зависимости от степени родства донора (организм, у к-рого берут ткань или орган для Т.) и реципиента (организм, к-рому пересаживают ткань или орган) различают неск. видов Т.: аутотрансплантацию (пересадка собств. тканей или органов), изотрансплантацию (пересадка от генетически идентичных организмов), аллотрансплантацию (пересадка от организма того же вида) и ксенотрансплантацию (пересадка от организмов др. вида). Т. наиб, успешно удаётся у растений и низших животных (кишечнополостных, плоских червей), но по мере повышения организации животных она встречается всё с большими трудностями. Т. используется в эксперим. биологии как метод изучения процессов морфогенеза, она производится даже на цитологич. уровне (пересадка ядер) и имеет большое практич. значение в с. х-ве (прививки у плодовых деревьев) и медицине. На стыке хирургии, иммунологии, генетики, патофизиологии, фармакологии, биохимии, морфологии и др. наук возникла наука о Т.— трансплантология. Осн. её разделы: трансплантац. иммунология, эксперим. трансплантология, консервация и сохранение органов и тканей, клинич. трансплантология, создание и применение искусств, органов. В её сферу входят также юридич. и этич. вопросы, связанные с Т. органов у человека. Науч. основы пересадки разл. тканей и органов у человека были заложены в 19 в. Вплоть до кон. 19 — нач. 20 вв. в клинике и эксперименте пересаживали кожу, кости, слизистые оболочки, роговицу и т. д. Прогресс хирургии и появление сосудистого шва в нач. 20 в. позволили осуществлять пересадки органов с соединением кровеносных сосудов. Успехи в методах сохранения жизнеспособности тканей обусловили прогресс клинич. трансплантологии, т. е. пересадки органов у человека. Благодаря успехам трансплантац. иммунологии (изучение трансплантац. антигенов, иммуногенетич. подбор донора и реципиента, создание искусств, толерантности, выяснение механизмов подавления иммунитета и пр.) получены положит, результаты в преодолении барьера тканевой несовместимости. Достижения в области консервации органов и тканей позволили решить проблему использования кадаверных (трупных) органов. Разработаны методы Т. разл. органов. Создание искусств, органов, напр. почки, позволило временно замещать функции жизненно важных органов. Всё это позволило с сер. 20 в. начать широкую практику клинич. пересадок жизненно важных органов — почек (осуществляется наиб, широко), а также эндокринных органов, печени, сердца, поджелудочной железы, костного мозга и др.

ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ (от лат. transporto — переношу, перемещаю, перевожу) в живых организмах, включает доставку необходимых соединений к определённым органам и тканям (с помощью кровеносной системы у животных и проводящей системы у растений), всасывание их клетками и передвижение внутри клеток, а также выведение продуктов обмена веществ. Эти процессы можно разделить по их механизму на транспорт с током жидкости (напр., с кровью, жёлчью, мочой, с током растит, сока, содержащегося в сосудах ксилемы, флоэмы), диффузию в растворах (в клетках и межклеточной жидкости) или газовой фазе (в лёгких, межклетниках листьев растений), транспорт через биол. мембраны. Т. в. через биол. мембраны осуществляется, как правило, спец. транспортными системами, их работа определяет скорость процессов поступления веществ и обмен веществ в клетках, а, следовательно, и во всём организме. Различают пассивный и активный Т. в. через мембраны. В первом случае Т. в. происходит самопроизвольно, при этом молекулы и ионы переносятся в область с более низким электрохимич. потенциалом. Перенос молекул (ионов) в обратном направлении (активный транспорт) возможен только при одновременной затрате энергии, источником к-рой может служить гидролиз АТФ или окислит.-восстановит. реакции в цепях переноса электронов, и осуществляется спец. мол. системами — ионными насосами Следствием такого активного Т. в., наз. первичным, является неравновесное распределение ионов Н+, Са+, Na+, K+ внутри клетки и между клеткой и окружающей средой; оно, в свою очередь, обеспечивает работу систем сопряжённого, или вторичного активного, Т. в. через мембраны. Примером сопряжённого Т. в. служит перенос сахаров и аминокислот в клетки кишечного эпителия. Мембрана, обращенная в просвет кишечника, содержит белковый переносчик, к-рый осуществляет перенос глюкозы (или определённой аминокислоты) только вместе с ионами натрия. Na+ входит в клетку пассивно, но одновременно происходит перенос молекулы, к-рый может быть активным; в сумме свободная энергия в системе уменьшается. Из клеток Na+ удаляется Ма+/К+-АТФазой, включённой в мембрану, обращенную в сторону кровеносной системы кишечника. Сопряжённый Т. в. обеспечивает перенос разнообразных метаболитов через мембраны всех клеток организмов. Пассивный Т. в. через мембраны количественно характеризуется величиной проницаемости, к-рая может резко различаться для разных веществ, но в конечном счёте определяется законами диффузии и электродиффузии. Простая диффузия легко происходит через липидный слой мембран только в случае веществ, хорошо растворимых в липидах, к к-рым относятся мн. лекарства. Ионы (Na+, К+ и Са2+) переносятся через мембраны нервных, мышечных и др. клеток благодаря наличию в них ионных каналов, к-рые открываются и закрываются в зависимости от величины разности элек-трич. потенциалов на мембране или действия химич. медиаторов. Выключение или резкое изменение свойств переносчиков и каналов лежит в основе действия мн. токсич. веществ. Нек-рые вещества (ионофоры) сами способны создавать каналы в липидном слое мембраны. Действие ряда лекарств, препаратов основано на изменении свойств каналов и переносчиков, к-рое позволяет регулировать Т. в. в клетках и целом организме.

ТРАНСФЕРАЗЫ, класс ферментов, катализирующих обратимый перенос разл. групп атомов от молекул одних органич. соединений (доноров) к другим (акцепторам). В зависимости от химич. природы переносимых групп Т. делят на переносящие одноуглеродные остатки (метилтрансферазы), альдегидные или кетонные остатки, ацильные группы, остатки сахаров (гликозилтрансферазы), аминогруппы (аминотрансферазы), фосфорильные остатки (фосфотрансферазы) и т. д. Т. широко распространены в природе и играют важную роль в промежуточном обмене. Известно св. 450 Т.

ТРАНСФЕРРИНЫ сложные белки (гликопротеиды), переносящие ионы трёхвалентного железа в организме. Мол. м. Т. человека, а также кролика и лягушки — 76 000. Обнаружены в плазме крови, молоке и яичном белке. Осн. функция Т. плазмы крови — транспорт железа в ретикулоциты, где осуществляется синтез гемоглобина, а также поддержание на определённом уровне соотношения ионов Fe2+ и Fe3+. Т. встречаются в разл. генетически зависимых формах, сходных по своим физико-химич. свойствам. Недостаток Т. в организме приводит к нарушению обмена железа.

ТРАНСФОРМАЦИЯ (от лат. transformatio — преобразование, превращение) в генетике, изменение наследств, свойств клетки в результате проникновения в неё чужеродной ДНК; один из способов обмена генетич. материалом у прокариот. Впервые обнаружена в 1928 у пневмококков Ф. Гриффитом, к-рый показал, что нек-рые клетки невирулентных штаммов бактерий приобретают патогенные свойства при заражении ими мышей совместно с клетками вирулентных штаммов, убитыми нагреванием. В 1944 О. Эйвери с сотрудниками (США) показали, что трансформирующим агентом, приводящим к превращению непатогенных бактерий в патогенные, является ДНК, выделенная из патогенных штаммов. В дальнейшем Т. была продемонстрирована и изучена у разл. родов и видов бактерий — стрептококков, гемофильных бактерий, сенной палочки и нек-рых др. Установлено, что к Т. способны лишь нек-рые клетки, наз. компетентными (способность клеток включать чужеродную ДНК связывают с синтезом особого белка), трансформирующая ДНК должна иметь мол. м. не менее 300 000, быть двуспиральной и химически чистой. После проникновения в клетку фрагмента ДНК донора одна из её нитей деградирует, а другая может включиться в хромосому реципиента за счёт рекомбинации с гомологичным участком. Т. используют для генетич. анализа бактерий, у к-рых неизвестно др. форм обмена генетич. материалом (конъюгации, трансдукции), в экспериментах по генетич. инженерии. Открытие и изучение Т. доказало, что ДНК — материальный носитель наследственности. Т. широко используется для введения чужеродной ДНК и в клетки эукариот.