Блок 3. Организм как биологическая система
3.6. Закономерности изменчивости. Ненаследственная (модификационная) изменчивость. Норма реакции. Наследственная изменчивость: мутационная, комбинативная. Виды мутаций и их причины. Значение изменчивости в жизни организмов и в эволюции.
Закономерности изменчивости
Давно было подмечено, что даже однояйцевые близнецы-клоны, выросшие в разных условиях, приобретают целый ряд различий, обусловленных, прежде всего, условиями среды. Это свойство организмов приобретает новые признаки в течение жизни и называется изменчивостью. Ее изучение является одной из основных задач генетики, так как выявление причин и пределов изменчивости позволяет установить соотношение наследственных задатков и приобретенных отклонений в проявлении признака, создать оптимальные условия для реализации генетически заложенного потенциала породами животных и сортами растений, а также предотвратить проявление нежелательных признаков.
Изменчивость делят на наследственную, или генотипическую, и ненаследственную, или фенотипическую.
Наследственная изменчивость закрепляется в генотипе и передается в ряду поколений. К на-следственной изменчивости относят комбинативную и мутационную изменчивости. Она является основой разнообразия живых организмов и эволюции в целом.
Ненаследственная, или групповая изменчивость, не связана с изменениями генотипа и не передается в ряду поколений. К ней относится прежде всего модификационная изменчивость.
Ненаследственная (модификационная) изменчивость
Как уже упоминалось выше, даже организмы с идентичными генотипами могут иметь несхожие фенотипы, если они хотя бы некоторое время находились в различных условиях среды, например, содержались при неодинаковой температуре или по-разному питались.
Фенотипические изменения организма, не связанные с изменениями наследственного аппарата, называют модификациями (от лат.модус — мера, вид и фацио — делаю).
Модификации являются результатом взаимодействия генотипа и окружающей среды. Примерами модификационной изменчивости являются разнолистность у растений, окраска крыльев у бабочки пестрокрыльницы изменчивой, загар у человека и т. д. Так, у стрелолиста надводные листья имеют традиционную стреловидную форму, плавающие — округлую, а подводные — удлиненную.
У дневной бабочки пестрокрыльницы изменчивой основной фон крыльев зависит от температуры, при которой развивались куколки: из перезимовавших выходят бабочки с кирпично-красной окрас-кой крыльев, а из тех, которые развивались в условиях высоких летних температур, — с черной.
У кроликов на развитие горностаевой окраски влияет температура. Если у такого кролика выбрить участок тела и приложить к нему лед, то на нем вырастет черная шерсть, тогда как при повышенной температуре он вновь покроется белой шерстью.
Человек, как и другие организмы, подвержен действию окружающей среды, и, находясь на солнце, он приобретает более смуглый оттенок кожи — загар, который без доступа ультрафиолетовых лучей в осенне-зимний период ослабевает и не передается в ряду поколений.
Модификации имеют приспособительное значение, поскольку у стрелолиста лентовидный лист менее подвержен риску повреждения течением, а загар защищает организм человека от губительного действия ультрафиолетовых лучей. Скорее всего, модификации возникли в процессе эволюции каждого вида как адаптации к наиболее часто встречающимся изменениям факторов окружающей среды. При попадании организма в непривычные условия могут возникать модификации, лишенные биологического смысла, например при затенении нижней части стебля картофеля на нем начинают образовываться надземные клубни.
Изучение модификаций необходимо для понимания механизмов реализации генетических программ организма, поскольку на эти процессы оказывают существенное влияние не только генотипическая, но и окружающая среда.
Норма реакции
При всей пластичности признаков живых организмов даже модификационная изменчивость имеет определенные пределы, обусловленные возможностями генотипа.
 Норма реакции — это диапазон фенотипических проявлений одного и того же генотипа в разных условиях среды.
Норма реакции может быть широкой и узкой. Чем шире норма реакции, тем больше влияние среды и тем меньше влияние генотипа в онтогенезе. Таким образом, каждый ген определяет не столько конкретное состояние признака, сколько пределы, в которых он может колебаться в зависимости от силы и продолжительности действия факторов среды. Как правило, количественные признаки (удойность коров, урожайность пшеницы) имеют более широкую норму реакции, чем качественные признаки (цвет глаз, форма ушной раковины).
Норма реакции, по-видимому, сформировалась в процессе эволюции, поскольку в конкретных условиях среды выживали только те организмы, фенотипические изменения которых способствовали их существованию, то есть норма реакции имеет приспособительный характер.
Исследовав конкретный признак у многих особей, можно составить вариационный ряд (от лат. вариатио — изменение) — последовательность количественных показателей состояния признака, расположенных в порядке их возрастания или убывания. Длина данной последовательности будет зависеть как от пластичности генотипа, так и от изменчивости условий среды.
Распределение отдельных вариантов в популяции носит статистический характер, поскольку наиболее часто встречается среднее значение признака, тогда как его крайние проявления достаточно редки, что обусловлено более редким воздействием экстремальных значений факторов среды. Например, если измерить листья одного из видов эвкалипта, то на 100 листьев довольно редко встречаются не достигающие в длину 14 см или превышающие 20 см, тогда как средние размеры колеблются в пределах 16-18 см.
На основании измерений или взвешиваний строятся графические отображения изменчивости признака, отражающие норму реакции и частоту встречаемости отдельных вариант — вариационные кривые.
Наследственная изменчивость: мутационная, комбинативная
Наследственная изменчивость закрепляется в генотипе и передается потомкам. Она является основой разнообразия живых организмов и эволюции в целом. Ч. Дарвин называл ее неопределенной, индивидуальной изменчивостью, указывая на ненаправленный, случайный характер и относительную редкость возникновения. К наследственной изменчивости относят, прежде всего, комбинативную и мутационную изменчивости.
Комбинативная изменчивость — форма наследственной изменчивости, обусловленная сочетанием генов, полученных от обоих родителей в процессе оплодотворения.
Она возникает как результат рекомбинации генов при кроссинговере, независимого расхождения хромосом в анафазе I мейоза и случайной встречи гамет при оплодотворении. Все генотипическое и фенотипическое разнообразие особей любой систематической группы является результатом комбинативной изменчивости, поскольку только в этом процессе возникают уникальные сочетания генов и устанавливаются новые взаимодействия между ними, что в конечном итоге и определяет появление новых признаков и свойств организмов.
Комбинативная изменчивость может наблюдаться и у организмов, размножающихся бесполым способом, например, у бактерий при переносе информации бактериофагами от одной бактерии к другой в процессе заражения.
Для закрепления ценных признаков и их удачных комбинаций в селекции широко используют близкородственные скрещивания. Например, таким образом были выведены многие породы собак, в том числе спаниели, доги и др.
Мутационная изменчивость — это форма изменчивости, связанная с возникновением и проявлением мутаций.
Мутация (от лат. мутатио — изменение) — это внезапно возникающее естественное или искусственно вызванное изменение генетического материала, приводящее к изменению тех или иных наследственных признаков организма.
Способность к мутированию является универсальным свойством всех живых организмов. Основы мутационной теории были заложены голландским ученым Г. де Фризом (1845-1935).
Виды мутаций и их причины
Существует несколько классификаций мутаций. По месту возникновения их делят на соматические и генеративные. Наиболее опасными являются генеративные мутации, так как они не отражаются на жизнедеятельности родительских особей, проявляясь только у потомков.
По влиянию на жизнеспособность организмов выделяют летальные, полулетальные и нейтральные мутации. Летальные мутации вызывают гибель организма чаще всего в эмбриональном периоде развития, как, например, у некоторых каракулевых овец. Полу летальные, или сублетальные мутации снижают жизнеспособность особей (серповидноклеточная анемия у человека), тогда как нейтральные мутации не влияют на их жизнеспособность.
В зависимости от того, насколько большой участок наследственной информации затрагивает мутация, выделяют генные, хромосомные и геномные мутации. Генные, или точечные мутации — это мутации, связанные с перестановками нуклеотидов, их выпадением и вставками в пределах одного гена. Многие генные мутации приводят к тяжелым генным заболеваниям, таким как гемофилия, дальтонизм, серповидноклеточная анемия и др.
Хромосомные мутации вызваны изменениями более крупных участков ДНК, затрагивающих уже несколько генов. Примером болезни, вызванной такой мутацией, является синдром «кошачьего крика».
Геномными называют мутации, связанные с изменением числа хромосом, то есть их нехваткой или избытком. Изменение количества хромосом на число, кратное гаплоидному набору хромосом, называется полиплоидией. Данный эффект достигается в результате удвоения числа хромосом без последующего деления клетки, образования диплоидных гамет либо слияния соматических клеток или их ядер. Полиплоидизация широко используется при выведении новых сортов растений, так как они обычно обладают большей продуктивностью, чем диплоидные растения.
Явлением, обратным полиплоидизации, является гаплоидизация. Несмотря на то, что гаплоидные формы обычно имеют меньшие размеры и сниженную продуктивность, их используют в селекции для выявления рецессивных аллелей и получения форм, гомозиготных по всем генам.
Изменение числа хромосом на некратное гаплоидному набору называется анеуплоидией. У животных и человека анеуплоидии вызывают тяжелые расстройства состояния здоровья и часто смертельно опасны. Примерами анеуплоидий у человека являются синдромы Дауна, Шерешевского-Тернера, Клайнфельтера.
Мутации возникают спонтанно (под действием внутренних факторов) или под действием различных факторов, которые называют мутагенами. Мутагены делят на физические, химические и биологические. В качестве физических мутагенов могут выступать ионизирующая радиация, ультрафиолетовое излучение, повышенные температуры и др. Химическими мутагенами являются не только различные органические растворители, нефтепродукты, соли тяжелых металлов, многие лекарственные препараты, но и алкоголь, никотин, наркотические вещества. К биологическим мутагенам относят, прежде всего, вирусы, способные встраиваться в наследственный аппарат клетки, повреждая его, а также переносить фрагменты другим организмам, как это происходит у бактерий с помощью бактериофагов.
Следует отметить, что клетки и организмы в целом не являются полностью беззащитными перед мутациями: большинство аминокислот кодируется несколькими триплетами, следовательно, точечные мутации могут и не привести к изменению аминокислотной последовательности белка и фенотипа в целом; репараторные системы клетки постоянно «отслеживают» появление мутаций и восстанавливают исходные последовательности нуклеотидов ДНК.
Значение изменчивости в жизни организмов и в эволюции
Изменчивость играет важную роль в процессах как индивидуального развития организмов, так и в их историческом развитии. Особое место в этом процессе занимают мутации, поскольку они могут оказаться как полезными, так и вредными, в том числе и летальными. Так, у человека значительная часть беременностей заканчивается самопроизвольным выкидышем на ранних сроках вследствие наличия у зародыша геномных и хромосомных аномалий. Хромосомные мутации могут также при-вести к возникновению и закреплению новых благоприятных признаков, являющихся результатом взаимодействия генов, которые оказались рядом.
Генные мутации обеспечивают полиморфизм аллелей в определенных локусах, что увеличивает гетерозиготность популяции, делает более разнообразным ее генофонд и ведет к усилению внутрипопуляционной изменчивости. При этом доминантные мутации сравнительно редко закрепляются в потомстве, поскольку особи с такими признаками непосредственно подвергаются естественному отбору, тогда как рецессивные мутации могут длительное время пребывать в популяции в скрытом состоянии и становятся объектом отбора только в том случае, когда их концентрация в популяции достигнет определенного значения и начнут появляться особи с рецессивными признаками.
Таким образом, мутационная изменчивость обеспечивает резерв выживаемости данного вида в меняющихся условиях среды.
Новые сочетания генов, которые создаются в результате кроссинговера, независимого расхождения хромосом и случайности встречи гамет (комбинативная изменчивость), с одной стороны, обеспечивают многообразие генотипов и фенотипов в популяциях, а с другой — являются преходящими, т. е. также легко создаются, как и разрушаются. Это явление объясняет появление у выдающихся родите-лей посредственных потомков.
Модификационная изменчивость, с одной стороны, не наследуется, однако она является свое-образной проверкой правильности выбранной стратегии адаптации к определенным условиям среды, и впоследствии возможно появление мутаций, которые бы закрепляли генетически лучшие варианты модификаций. |
Меню сайта
Категории раздела
Вход
Поиск
Друзья сайта
Наш опрос
Статистика
