Сайт учителя биологии и географии Лотоцкой Е. Г.

Бейтсовская мимикрия — это особый случай подражания одного вида другому, когда безобидный имитатор пользуется тем, что его образец для подражания опасен или ядовит. Это явление распространено среди насекомых (например, некоторые мухи копируют характерную полосатую окраску пчел и ос). А вот случаев бейтсовской мимикрии среди птиц пока известно мало, да и то в каждом из них схожесть можно объяснить чем-то еще. Недавнее исследование американских и колумбийских ученых подтвердило, что бейтсовская мимикрия у птиц все-таки встречается: ученые последовательно показали, как птенцы серой аулии притворяются ядовитыми гусеницами.
«На момент вылупления птенец уже покрыт густым беловатым пухом, что позволяет ему надолго оставаться одному, свернувшись в крошечном гнезде, где он напоминает огромную волосатую белую гусеницу, в значительно более раннем возрасте, чем остаются птенцы многих других птиц», — такие строки можно найти в книге Дэвида Сноу “The Web of Adaptation: Bird Studies in American Tropics” (1976), на страницах, где он описывает свои наблюдения за чернокрылым звонарём (Procnias averano) в дождевых тропических лесах острова Тринидад, у северо-восточных берегов Южной Америки.
Написанная английским орнитологом в жанре научно-популярной литературы, книга была рассчитана на широкий круг читателей. Пожалуй, никому и в голову не приходило, что сходство птенца звонаря — примитивной певчей птицы из семейства котинг — с волосатой гусеницей может быть неслучайным. Конечно, волосатые гусеницы известны своей несъедобностью, однако случаи бейтсовской мимикрии у птиц слишком редки и противоречивы, чтобы за поверхностным сходством птицы и насекомого искать глубокий биологический смысл.
Напомню, что мимикрия — это подражание одного живого существа другому, а её разновидность, описанная натуралистом Генри Уолтером Бейтсом и носящая название бейтсовской мимикрии (см. Batesian mimicry), заключается в том, что безобидное существо старается быть похожим внешне на другое, как правило неродственное ему, но несъедобное (часто ядовитое) либо обладающее эффективными средствами защиты от хищников, животное. Хищник, хорошо знакомый с моделью, не трогает имитатора. (Подробнее о мимикрии см. книгу Г. Х. Д. Карпентера и Э. Б.Форда «Мимикрия», 1935.)
Бейтсовская мимикрия хорошо известна у насекомых. Бейтсом описано подражание безобидных бабочек рода Dismorphia ядовитым бабочкам рода Ithomiini (рис. 1). Другим ярким примером служит безобидная бабочка-ленточник (Limenitis archippus), которая очень похожа на ядовитых данаид-монархов (Danaus plexippus), благодаря чему их избегают птицы. Еще один пример — журчалки, которых легко спутать с осами и пчелами.
Первый случай бейтсовской мимикрии у птиц, который приходит на ум, это подражание вертишейки (Jynx torquila) опасной змее (см. видео). Каждый, кому приходилось держать в руках живую вертишейку, помнит её странную повадку как бы выкручивать вытянутую до предела шею, поводя ею и изгибая из стороны в сторону. При этом птица то на один, то на другой бок кладёт головку, украшенную встопорщенным хохолком. Если вы эту птицу не видели, то, возможно, вы читали рассказ Виталия Бианки «Первая охота», где эта птица пугала щенка: «Поднялся <Щенок> на задние лапы, заглянул в дупло, а в чёрном дупле змея извивается и страшно шипит. Отшатнулся Щенок, шерсть дыбом поднял — и наутёк. А Вертишейка шипит ему вслед из дупла, головой крутит, по спине у неё извивается полоска чёрных перьев». Тёмный «ремень» по спине, как и тёмные щёки на фоне светло-серого наряда придают вертишейке змеиный облик, когда птица вытягивается, чтобы напугать врага. Некоторые народы вертишейку так и называют — «змея-птица».
Птица, находящаяся в замкнутом пространстве, насиживая кладку или обогревая птенцов, может рассчитывать только на то, что ей удастся напугать хищника, неожиданно заглянувшего в дупло. Иначе деваться ей некуда. Неудивительно, что шипеть по-змеиному, покачивая в темноте дупла вытянутой шеей, могут и другие дуплогнёздники, например — синицы, в числе которых как знакомая нам большая синица (Parus major), так и её американские родственники (C. G. Sibley, 1955. Behavioral mimicry in the titmice (Paridae) and certain other birds). Змеиные «ухватки» отмечены и у других пернатых, поселяющихся в дуплах и в закрытых гнёздах.
И хотя примеры птиц, подражающих змеям, не столь впечатляют, как примеры бейтсовской мимикрии у тех же бабочек, когда имитатор может по внешнему виду точно соответствовать модели, подобные случаи удивительного сходства между представителями разных видов для птиц тоже известны. «На Молуккских островах, — пишет Альфред Уоллес, — я впервые обнаружил несомненный пример «мимикрии» у птиц, и он столь любопытен, что я должен вкратце описать его. <...> Долгое время все случаи точного сходства между одним существом и другим, не связанным с ним близким родством, были известны только среди насекомых, и таким образом мне доставило большое удовольствие обнаружить на острове Буру птиц двух видов, которых я постоянно ошибочно принимал одну за другою, хотя они принадлежали к двум различным и весьма отдалённым семействам» (A. R. Wallace, 1869. The Malay Archipelago: The land of the orang-utan, and the bird of paradise. A narrative of travel, with studies of man and nature).
Уоллес писал о молуккском филемоне (Philemon moluccensis) и буруанской иволге (Oriolus bouroensis), принадлежащих, соответственно, семействам медососовых и иволговых. Иволга, которую Уоллес относил к отдельному роду Mimeta, точно копировала медососа по размерам и пропорциям тела, по окраске оперения. Примечательно, что голую кожу головы медососа у иволги заменяли перья тёмной окраски, однако, несмотря на это и на другие отличия, сходство обоих видов, по свидетельству Уоллеса, было несомненным. На соседнем острове Уоллес обнаружил другую пару видов, и снова иволга копировала медососа. Определить модель и имитатора Уоллесу помогло сравнение птиц с Молуккских островов с их сородичами. Островные иволги заметно отличались от своих родственников, прежде всего — тусклой окраской, похожей на окраску медососов, а те не сильно выделялись по облику среди видов своего семейства. По мнению Уоллеса, медососы — сильные агрессивные птицы, хорошо знакомые пернатым хищникам, избегающим нападать на них, и более слабым иволгам сходство с медососами может быть выгодно. Такие пары медососов и похожих на них иволог обнаружены на восьми островах или группах островов Индонезии (рис. 2).

Рис. 2. Предполагаемый случай бейтсовской мимикрии у птиц
Рис. 2. Предполагаемый случай бейтсовской мимикрии у птиц: иволги (Oriolus spp.) подражают медососам (Philemon spp.). Рисунок из статьи: J. M. Diamond, 1982. Mimicry of friarbirds by orioles Не всех зоологов убедили доводы Уоллеса. По мнению Эрвина Штреземанна (E. Stresemann, 1914. Beiträge zur Kenntnis der Avifauna von Buru), на Молуккских островах нет пернатых хищников, представляющих серьёзную угрозу для иволог и медососов. Сходство этих птиц немецкий зоолог видел в приспособлении к одним и тем же требованиям среды их обитания. Джаред Даймонд (J. M. Diamond, 1972. Avifauna of the Eastern Highlands of New Guinea), в свою очередь, не согласившись с мнением Штреземанна, считал сходство птиц разных видов неслучайным, однако признавал, что убедительных оснований считать этот случай примером бейтсовской мимикрии нет. По мнению Пьера Белана (P. Béland, 1977. Mimicry in orioles of South-Eastern Queensland), наблюдавшего подобный случай «мимикрии» у иволог и медососов в континентальной Австралии, сходство иволог с агрессивными медососами позволяет им кормиться в стаях этих птиц, избегая нападений. Подробное обсуждение ситуации можно найти в поздней работе Даймонда (J. M. Diamond, 1982. Mimicry of friarbirds by orioles).
И снова если мы сравним пример предполагаемой бейтсовской мимикрии у птиц с аналогичным явлением у насекомых, то обнаружим, что птицы-имитаторы, в отличие от насекомых, подражающих агрессивным или ядовитым моделям, окрашены весьма скромно, и, помимо сходства с опасной моделью, их спасает от хищников неяркий наряд, позволяющий им затеряться в густой листве.
Пример с иволгами — один из целого ряда предполагаемых случаев бейтсовской мимикрии у птиц. Не будем останавливаться на них подробно, поскольку все другие примеры также оказывались в той или иной степени спорными. Яркий пример того, как птицы могут защищать себя броской внешностью, отпугивающей хищников, был описан только в наше время.
К семейству котинг, изучению которых Дэвид Сноу отдал много времени, относятся также серая аулия (Laniocera hypopyrra) и сорокопутовая котинга (Laniisoma elegans). Это внешне неприметные птицы, населяющие дождевые леса Амазонии. По контрасту с нарядом взрослых птиц, гнездовые птенцы этих видов выглядят весьма экстравагантно (рис. 3). Кроющие перья окрашены в ярко-рыжий цвет, а долго не опадающие пушинки производят впечатление длинных волосков. На то, что наряд этих птенцов придаёт им сходство с волосатыми гусеницами, яркой окраской предупреждающими о своей ядовитости, впервые обратили внимание Фернандо Мендонса Д'Хорта с коллегами (F. M. D’Horta, G. M. Kirwan, D. Buzzetti, 2012. Gaudy juvenile plumages of cinereous mourner (Laniocera hypopyrra) and Brazilian laniisoma (Laniisoma elegans)).
                               

Рис. 3. Сорокопутовая котинга и её птенец
Рис. 3. Сорокопутовая котинга (Laniisoma elegans) и её птенец. Рисунок Й. Г. Кёлеманса, 1880 г. Волосатые гусеницы, в частности — принадлежащие бабочкам семейства Megalopygidae, весьма опасны. Их защищают не только жёсткие волоски, но и сильнейший яд. Человек, взявший в руки такую гусеницу, испытывает резкую сильную боль, у него развивается аллергическая реакция, которая может привести даже к смерти (A. E. Cox Cardoso, V. Haddad Jr. 2005. Accidents caused by lepidopterans (moth larvae and adult): study on the epidemiological, clinical and therapeutic aspects). Хищники, знакомые с такими гусеницами, стараются избегать близкого контакта с любыми похожими на них объектами.
Для проверки предположения о схожести окраски и облика птенцов некоторых котинг с ядовитыми гусеницами Густаво А. Лондоньо из Калифорнийского университета в Риверсайде (США) с коллегами из двух колумбийских университетов — Университета Валье и Университета ICESI — провели специальное расследование. Они отыскали гнездо серой аулии в долине реки Мадре-де-Дьос в Перу, установили у гнезда видеокамеру и затем проанализировали поведение птенца и изменение его облика с возрастом (рис. 4).
                          

Рис. 4. Птенец серой аулии
Рис. 4. Птенец серой аулии (Laniocera hypopyrra) в разном возрасте (a–e) и гусеница бабочки семейства Megalopygidae (f), которой он подражает. Изображение из обсуждаемой статьи в The American Naturalist Предположение о схожести птенца с волосатой гусеницей блестяще подтвердилось. Птенец не только по внешнему виду был похож на ядовитое существо, но в случае беспокойства, распушая оперение на голове, закрывал им глаза и, поводя головой из стороны в сторону, в то же время вытягивал шею и прижимался к лотку (см. видео), становясь практически неотличимым от гусеницы бабочки (см. видео), которой подражал. Авторам исследования удалось найти и вероятную модель, которой подражал птенец. Ею, действительно, оказалась гусеница семейства мегалопидид, принадлежащая бабочке ещё не описанного вида.
Но, может быть, птенец не обманывает хищников своей яркой, предупреждающей окраской и необычным поведением? Известно, что среди птиц есть смертельно ядовитые. К таким относятся несколько видов дроздовых мухоловок (Pitohui spp.), населяющих леса Новой Гвинеи. Их кожа содержит паралитический яд, и птицы честно предупреждают об этом хищников своей броской окраской (J. P. Dumbacher, R. C. Fleischer, 2001. Phylogenetic evidence for colour pattern convergence in toxic pitohuis: Müllerian mimicry in birds?). Считается, однако, что дроздовые мухоловки не могут сами вырабатывать яд, но получают его, по-видимому, из жуков, которых употребляют в пищу. Между тем, в рационе птенцов серой аулии ядовитых существ найти не удалось, и, хотя авторы исследования не проводили экспериментов со скармливанием птенцов аулии хищникам, в их потенциальной съедобности они не сомневаются.
И всё-таки, какой бы броской ни была окраска птенца аулии, именно рыжий цвет хорошо сливается с фоном выстилки гнезда, где он развивается — с цветом сухих листьев деревьев, выстилающих лоток. Будто не доверяя своему сходству с гусеницей, птенец старается не бросаться в глаза хищникам. Лишняя предосторожность никогда не повредит, поскольку хищники в тропических лесах столь многочисленны и разнообразны, что лишь небольшое число попыток гнездования оказываются успешными (см., например, уже упоминавшуюся книгу Д. Сноу “The Web of Adaptation: Bird Studies in American Tropics”). Тем не менее, благодаря работе Лондоньо и его коллег, существование бейтсовской мимикрии у птиц можно считать доказанным.
А как же птенцы чернокрылого звонаря, о которых шла речь в начале нашего рассказа, для кого белый пух вовсе не должен служить надёжной маскировкой? Случайно ли их сходство с гусеницами, на которое обратил внимание ещё Дэвид Сноу? Этого мы не знаем, поскольку приспособительное значение облика птенцов у этого вида пока остаётся не изученным...
Источник: G. A. Londoño, D. A. García, M. A. Sánchez Martínez. Morphological and behavioral evidence of Batesian mimicry in nestlings of a lowland Amazonian bird // The American Naturalist. January 2015. V. 185 (1). P. 135–141.