Цветковые растения совершенствовали систему водоснабжения листьев в режиме строгой экономии - Статьи по биологии - Статьи, выступления - Сайт учителя биологии и географии Лотоцкой Е. Г.
Четверг, 08.12.2016, 01:08Главная | Регистрация | Вход

Вход

  Поиск

Новости биологии

Наш опрос

С какой периодичностью Вы посещаете мой сайт?
Всего ответов: 891

  Статистика


Онлайн всего: 1
Гостей: 1
Пользователей: 0

Статьи, выступления
Главная » Статьи » Статьи по биологии

Цветковые растения совершенствовали систему водоснабжения листьев в режиме строгой экономии
Завоевание суши покрытосеменными (цветковыми) растениями происходило в меловом периоде на фоне существенного снижения содержания в атмосфере углекислого газа, что заметно замедлило скорость фотосинтеза. Однако в ходе эволюции покрытосеменных нашлись способы противостоять этому неблагоприятному изменению среды. Прежде всего — это развитие в листьях богато разветвленной системы сосудов, способствующее более эффективному снабжению их водой и связыванию большего количества углекислого газа.

лист осины
Лист обыкновенной осины (Populus tremula). Хорошо видны жилки разного порядка. Фото с сайта ru.wikipedia.org

Что именно позволило покрытосеменным растениям стать полноправными хозяевами суши и уже в меловой период (примерно 100 миллионов лет назад) обогнать другие группы сосудистых растений, например таких, как папоротники и голосеменные? Традиционно успех быстрого развития покрытосеменных связывают с особенностями их полового размножения, формированием цветка, опылением насекомыми и образованием разных типов плодов. Однако в последнее время исследователи всё чаще стали обращать внимание на обстоятельства, определяющие непосредственно фотосинтез растений и, соответственно, скорость их роста. В частности, Тим Бродриб (Tim J. Brodribb) из Тасманийского университета (Хобарт, Австралия) и Тейлор Фейлд (Taylor S. Feild) из Университета Теннесси (Ноксвилл, Теннесси, США) отметили, что 100–150 миллионов лет назад значительные изменения произошли в системе сосудистых пучков (жилок), обеспечивающих снабжение листьев водой и элементами минерального питания. Плотность жилкования (общая длина жилок, приходящихся на единицу площади листа) возросла в это время у покрытосеменных в несколько раз, тогда как у представителей других сосудистых растений значимых изменений этого показателя не произошло.

Почему данное совершенствование в системе водоснабжения листьев было столь важным? Дело в том, что основной насос, работающий на подъем воды из почвы к фотосинтезирующим органам (листьям), — транспирация, испарение воды растениями. О масштабах этого процесса говорят следующие цифры: ежегодно за счет транспирации всех наземных растений в атмосферу поступает 32 млрд тонн воды, что составляет треть того количества воды, которое выпадает на сушу в виде осадков, и примерно половину того, что испаряется с суши в атмосферу. Поскольку транспирация идет в основном через устьица — специальные поры в поверхностных тканях листа, то неудивительно, что процесс этот оказывается теснейшим образом связанным с газообменом между растением и окружающей воздушной средой. Через открытые устьица в лист поступает углекислый газ (диоксид углерода СО2) — сырье, необходимое для создания органического вещества. Обеспеченность растения СО2 зависит как от содержания этого газа в атмосфере, так и от количества устьиц, степени их открытости и других обстоятельств.

углерод в атмосфере
a — изменение содержания СО2 в атмосфере за последние 200 млн лет (в относительных величинах; современный уровень – 1). Область, выделенная серым цветом, — неопределенность оценок. b — изменения относительно современного уровня (1.0): скорости фотосинтеза (красная линия), проводимости устьиц (голубая линия), плотности жилкования у покрытосеменных (светло-зеленая линия) и других групп сосудистых растений (темно-зеленая линия), отношения плотности жилкования к скорости фотосинтеза (фиолетовая линия). Стрелкой показано время начала быстрого развития покрытосеменных. Рис. из обсуждаемой статьи Beerling, Franks, 2010 // Nature. V. 464. P. 495–496

В современной атмосфере содержание СО2 относительно (в масштабах десятков и сотен миллионов лет) низкое. В меловом периоде, 100–130 миллионов лет назад, оно было в 3–4 раза выше. Соответственно, по мере того как в течение последних 100 миллионов лет концентрация СО2 снижалась, падала и удельная скорость фотосинтеза. Чтобы как-то компенсировать это падение и поддержать суммарный фотосинтез на достаточно высоком уровне, растения должны были усовершенствовать систему улавливания СО2. Это усовершенствование проявилось в частности как увеличение числа устьиц на единицу площади листа. Однако большое количество открытых устьиц ведет одновременно к усилению транспирации, а усиление транспирации в свою очередь требует улучшения системы снабжения листьев водой. Именно поэтому в ходе эволюции покрытосеменных развивается разветвленная, иерархически организованная система проводящих пучков (жилок). Здесь, правда, возникают дополнительные сложности. Построение стенок сосудов требует лигнина — вещества, которое оказывается довольно дорогим, поскольку на него уходит много дефицитного углерода. Соответственно, возникает задача минимизации расхода лигнина на построение проводящей системы.

плотность жилкования листьев
Изменение плотности жилкования листьев (общая длина жилок в мм на 1 мм2 листа) за последние 400 млн лет. Современность — начало координат (шкала времени инвертированная: справа налево). На нижней шкале цветом показаны: Третичный период (Tertiary), Мезозой (Mesozoic) и Палеозой (Paleozoic); в пределах Мезозоя — поздний мел (L Cr), ранний мел (E Cr), юра (Jurassic), триас (Triassic). Кружками разного цвета показаны разные узловые группы покрытосеменных. Треугольниками — другие сосудистые растения (не покрытосеменные). Для растений, не относящихся к покрытосеменным, не обнаружено статистически достоверного изменения плотности жилкования (нижняя прямая черная линия). Для покрытосеменных в ранний меловой период отмечено резкое (в три раза) возрастание плотности жилкования (верхняя S-образная линия). Серым цветом показано время доминирования покрытосеменных. Рис. из обсуждаемой статьи: Brodribb and Feild, 2010 // Ecology Letters. V. 13. P. 175–183


Теоретически возможности решения этой задачи исследовала Атена Маккоун (Athena D. McKown) из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе (США). Вместе с коллегами из того же университета и Университета Блеза Паскаля (Клермон, Франция) она на математических моделях оценивала затраты и выгоды, связанные с разными вариантами жилкования листьев. Основной вывод их работы сводится к тому, что наиболее выгодный вариант — это увеличение гидравлической проводимости (см.: hydraulic conductivity) крупных жилок (1-го и 2-го порядка) и существенное возрастание числа жилок мелких (более высоких порядков). При этом поддерживается высокая гидравлическая проводимость как сосудов, так и листа в целом, а затраты углерода на построение проводящей системы относительно невелики.

типы жилкования
Разные типы жилкования на моделях, изученных Маккоун и ее соавторами. Исходная модель (A) — листочек (часть сложного листа) ореха (Juglans). В других вариантах использовано как сужение сосудов, так и их ветвление. Рис. из обсуждаемой статьи: McKown et al. // American Naturalist. 2010. V. 175. P. 447–460

Прогресс, достигнутый в последнее время в понимании того, каким образом покрытосеменные сумели стать доминирующей группой растений на суше, в значительной мере связан с тем, что исследователи стали комбинировать данные по физиологии растений, морфологии (причем не только современных видов, но и ископаемых), а также изменявшейся экологической обстановки (прежде всего — содержания в атмосфере СО2) за последние 100 миллионов лет.

Источник: www.elementy.ru
Категория: Статьи по биологии | Добавил: konechnoya (16.12.2012)
Просмотров: 203 | Рейтинг: 0.0/0
Всего комментариев: 0
avatar
Лотоцкая Елена © 2016 | Используются технологии uCoz
Некоторые файлы и информация, находящиеся на данном сайте, были найдены в сети ИНТЕРНЕТ, как свободно распространяемые, присланы пользователями сайта или найдены в альтернативных источниках, также использованы собственные материалы. Автор сайта не претендует на авторство ВСЕХ материалов. Если Вы являетесь правообладателем той или иной продукции или информации, и условия, на которых она представлена на данном ресурсе, не соответствуют действительности, просьба немедленно сообщить с целью устранения правонарушения.
Каталог@Mail.ru - каталог ресурсов интернет Наш сайт в каталоге manyweb.ru Союз образовательных сайтов Каталог сайтов Всего.RU GlavBoard.ru Top 100: Учеба, образование и науки Rambler's Top100 "YandeG" - рейтинг сайтов 3500 разработок для учителя Metodichka.org Банк Интернет-портфолио учителей