Цветковые растения совершенствовали систему водоснабжения листьев в режиме строгой экономии
Завоевание
суши покрытосеменными (цветковыми) растениями происходило в меловом
периоде на фоне существенного снижения содержания в атмосфере
углекислого газа, что заметно замедлило скорость фотосинтеза. Однако в
ходе эволюции покрытосеменных нашлись способы противостоять этому
неблагоприятному изменению среды. Прежде всего — это развитие в листьях богато разветвленной системы сосудов, способствующее более эффективному снабжению их водой и связыванию большего количества углекислого газа.
Лист обыкновенной осины (Populus tremula). Хорошо видны жилки разного порядка. Фото с сайта ru.wikipedia.org
Что именно позволило покрытосеменным растениям стать полноправными
хозяевами суши и уже в меловой период (примерно 100 миллионов лет назад)
обогнать другие группы сосудистых растений, например таких, как
папоротники и голосеменные? Традиционно успех быстрого развития
покрытосеменных связывают с особенностями их полового размножения,
формированием цветка, опылением насекомыми и образованием разных типов
плодов. Однако в последнее время исследователи всё чаще стали обращать
внимание на обстоятельства, определяющие непосредственно фотосинтез
растений и, соответственно, скорость их роста. В частности, Тим Бродриб
(Tim J. Brodribb) из Тасманийского университета (Хобарт, Австралия) и
Тейлор Фейлд (Taylor S. Feild) из Университета Теннесси (Ноксвилл,
Теннесси, США) отметили, что 100–150 миллионов лет назад значительные
изменения произошли в системе сосудистых пучков (жилок), обеспечивающих
снабжение листьев водой и элементами минерального питания. Плотность
жилкования (общая длина жилок, приходящихся на единицу площади листа)
возросла в это время у покрытосеменных в несколько раз, тогда как у
представителей других сосудистых растений значимых изменений этого
показателя не произошло.
Почему данное совершенствование в системе водоснабжения листьев было
столь важным? Дело в том, что основной насос, работающий на подъем воды
из почвы к фотосинтезирующим органам (листьям), — транспирация,
испарение воды растениями. О масштабах этого процесса говорят следующие
цифры: ежегодно за счет транспирации всех наземных растений в атмосферу
поступает 32 млрд тонн воды, что составляет треть того количества воды,
которое выпадает на сушу в виде осадков, и примерно половину того, что
испаряется с суши в атмосферу. Поскольку транспирация идет в основном
через устьица — специальные поры в поверхностных тканях листа, то
неудивительно, что процесс этот оказывается теснейшим образом связанным с
газообменом между растением и окружающей воздушной средой. Через
открытые устьица в лист поступает углекислый газ (диоксид углерода СО2) —
сырье, необходимое для создания органического вещества. Обеспеченность
растения СО2 зависит как от содержания этого газа в атмосфере, так и от
количества устьиц, степени их открытости и других обстоятельств.
a — изменение содержания СО2 в атмосфере за последние 200 млн лет (в
относительных величинах; современный уровень – 1). Область, выделенная
серым цветом, — неопределенность оценок. b — изменения относительно
современного уровня (1.0): скорости фотосинтеза (красная линия),
проводимости устьиц (голубая линия), плотности жилкования у
покрытосеменных (светло-зеленая линия) и других групп сосудистых
растений (темно-зеленая линия), отношения плотности жилкования к
скорости фотосинтеза (фиолетовая линия). Стрелкой показано время начала
быстрого развития покрытосеменных. Рис. из обсуждаемой статьи Beerling,
Franks, 2010 // Nature. V. 464. P. 495–496
В современной атмосфере содержание СО2 относительно (в масштабах
десятков и сотен миллионов лет) низкое. В меловом периоде, 100–130
миллионов лет назад, оно было в 3–4 раза выше. Соответственно, по мере
того как в течение последних 100 миллионов лет концентрация СО2
снижалась, падала и удельная скорость фотосинтеза. Чтобы как-то
компенсировать это падение и поддержать суммарный фотосинтез на
достаточно высоком уровне, растения должны были усовершенствовать
систему улавливания СО2. Это усовершенствование проявилось в частности
как увеличение числа устьиц на единицу площади листа. Однако большое
количество открытых устьиц ведет одновременно к усилению транспирации, а
усиление транспирации в свою очередь требует улучшения системы
снабжения листьев водой. Именно поэтому в ходе эволюции покрытосеменных
развивается разветвленная, иерархически организованная система
проводящих пучков (жилок). Здесь, правда, возникают дополнительные
сложности. Построение стенок сосудов требует лигнина — вещества, которое
оказывается довольно дорогим, поскольку на него уходит много
дефицитного углерода. Соответственно, возникает задача минимизации
расхода лигнина на построение проводящей системы.
Изменение плотности жилкования листьев (общая длина жилок в мм на 1 мм2
листа) за последние 400 млн лет. Современность — начало координат (шкала
времени инвертированная: справа налево). На нижней шкале цветом
показаны: Третичный период (Tertiary), Мезозой (Mesozoic) и Палеозой
(Paleozoic); в пределах Мезозоя — поздний мел (L Cr), ранний мел (E Cr),
юра (Jurassic), триас (Triassic). Кружками разного цвета показаны
разные узловые группы покрытосеменных. Треугольниками — другие
сосудистые растения (не покрытосеменные). Для растений, не относящихся к
покрытосеменным, не обнаружено статистически достоверного изменения
плотности жилкования (нижняя прямая черная линия). Для покрытосеменных в
ранний меловой период отмечено резкое (в три раза) возрастание
плотности жилкования (верхняя S-образная линия). Серым цветом показано
время доминирования покрытосеменных. Рис. из обсуждаемой статьи:
Brodribb and Feild, 2010 // Ecology Letters. V. 13. P. 175–183
Теоретически возможности решения этой задачи исследовала Атена Маккоун
(Athena D. McKown) из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе
(США). Вместе с коллегами из того же университета и Университета Блеза
Паскаля (Клермон, Франция) она на математических моделях оценивала
затраты и выгоды, связанные с разными вариантами жилкования листьев.
Основной вывод их работы сводится к тому, что наиболее выгодный вариант —
это увеличение гидравлической проводимости (см.: hydraulic
conductivity) крупных жилок (1-го и 2-го порядка) и существенное
возрастание числа жилок мелких (более высоких порядков). При этом
поддерживается высокая гидравлическая проводимость как сосудов, так и
листа в целом, а затраты углерода на построение проводящей системы
относительно невелики.
Разные типы жилкования на моделях, изученных Маккоун и ее соавторами.
Исходная модель (A) — листочек (часть сложного листа) ореха (Juglans). В
других вариантах использовано как сужение сосудов, так и их ветвление.
Рис. из обсуждаемой статьи: McKown et al. // American Naturalist. 2010.
V. 175. P. 447–460
Прогресс, достигнутый в последнее время в понимании того, каким образом
покрытосеменные сумели стать доминирующей группой растений на суше, в
значительной мере связан с тем, что исследователи стали комбинировать
данные по физиологии растений, морфологии (причем не только современных
видов, но и ископаемых), а также изменявшейся экологической обстановки
(прежде всего — содержания в атмосфере СО2) за последние 100 миллионов
лет.
Некоторые файлы и информация, находящиеся на данном сайте, были найдены в сети ИНТЕРНЕТ, как свободно распространяемые, присланы пользователями сайта или найдены в альтернативных источниках, также использованы собственные материалы. Автор сайта не претендует на авторство ВСЕХ материалов. Если Вы являетесь правообладателем той или иной продукции или информации, и условия, на которых она представлена на данном ресурсе, не соответствуют действительности, просьба немедленно сообщить с целью устранения правонарушения.