Сайт учителя биологии и географии Лотоцкой Е. Г.

ИОННЫЕ КАНАЛЫ, надмолекулярные системы мембран живой клетки и её органоидов, имеющие липопротеидную природу и обеспечивающие избирательное прохождение различных ионов через мембрану. Наиболее распространены каналы для ионов Na+, К+, Са2+, часто к ионным каналам относят и протон-проводящие системы биоэнергетических комплексов. Наличие ионных каналов впервые было доказано для мембран нервной ткани; позднее ион-проводящие структуры были обнаружены в мембранах других тканей в составе сложных мембранных белков — транспортных аденозинтрифосфатаз, цитохромоксидазы, комплемента, родопсина и др. Эти белки «пронизывают» мембрану, образуя ион-проницаемые системы, и часто построены из нескольких субъединиц. Избирательность ионных каналов определяется геометрией, параметрами и химической природой групп, выстилающих стенки канала и его устье. Отбор ионов может осуществляться специальным молекулярным устройством («ворота» ионных каналов). Транспорт через ионные каналы может быть активным (происходит с затратой энергии и осуществляется так называемыми ионными насосами) или пассивным (идёт в соответствии с разностью электрохимии, потенциала ионов по обе стороны мембраны). Через один ионный канал может проходить 107 —108 ионов в секунду. Ряд природных и синтетических веществ связываются с элементами ионных каналов, блокируют их проводимость или работу «воротного» механизма. К таким веществам относятся, например, токсины ядов скорпиона и кобры, батрахотоксин из кожи тропических лягушек, тетродотоксин, ионы тетраметиламмония и т. п. По связыванию специфических токсинов оцениваются проницаемость ионных каналов, их число на единицу поверхности и т. д. Некоторые свойства клеточных ионных каналов удаётся воспроизвести с помощью низкомолекулярных веществ, например, антибиотиков (грамицидина А и аламетицина, создающих катионные каналы, и амфотерицина В, образующего анионные каналы), обладающих сильным токсическим действием вследствие увеличения мембранной проницаемости и нарушения ионного баланса клеток.

ИОННЫЕ НАСОСЫ, молекулярные структуры, встроенные в биологические мембраны и осуществляющие перенос ионов в сторону более высокого электрохимического потенциала (активный транспорт); функционируют за счёт энергии гидролиза АТФ или энергии, высвобождающейся в ходе переноса электронов по дыхательной цепи. Активный транспорт ионов лежит в основе биоэнергетики клетки, процессов клеточного возбуждения, всасывания, а также выведения веществ из клетки и организма в целом. Перенос ионов при гидролизе АТФ обеспечивается транспортными ферментами аденозинтрифосфатазами (АТФазами), к которым относятся Н+-АТФаза мембран митохондрий, хлоропластов и бактериальных клеток, Са+-АТФаза внутриклеточных мембран мышечных клеток (мембран саркоплазматического ретикулума) и эритроцитов и Na+/K+-АТФаза, содержащаяся практически во всех плазматических мембранах. На каждую молекулу гидролизованной АТФ эти АТФазы переносят через мембрану соответственно 2Н+, 2Са2+, 2К+ и 3Na+, причём протоны переносятся из митохондрий и хлоропластов в цитоплазму, ионы Са2+ — из цитоплазмы в пузырьки саркоплазматического ретикулума и внеклеточное пространство, ионы К+ — в клетку, а ионы Na+ — из клетки. В результате создаётся неравновесное распределение ионов и генерируется разность электрических потенциалов на мембране. При этом происходит запасание энергии, которая может быть в принципе использована для синтеза АТФ, а также для генерации потенциалов действия в нервных и мышечных клетках, для сопряжённого с пассивным транспортом Na активного (вторичного) транспорта аминокислот, углеводов и др. Цикл работы транспортных АТФаз включает связывание АТФ и ионов на поверхности фермента, фосфорилирование фермента, перенос ионов через мембрану, отщепление ортофосфата от белка, изменение прочности связи ионов с ферментом, возврат системы в исходное состояние. Процессы перемещения ионов через мембраны связаны с изменением пространственной структуры белковой части транспортных АТФаз, однако детальный механизм процесса пока не установлен. По-видимому, в состав АТФаз входят ферментный центр, ионный канал и какие-то структурные элементы, препятствующие обратной утечке ионов во время работы ионных насосов. В мембранах митохондрий, хлоропластов и клеток бактерий функционирует и другой механизм активного переноса протонов: сопряжение трансмембранного переноса протонов с переносом электронов через определенные участки окислительно-восстановительной системы — цепи транспорта электрона. Работа таких систем вместе с работой обращенной Н+-АТФазы приводит к окислительному фосфорилированию в митохондриях и у бактерий и к фотосинтетическому фосфорилированию в хлоропластах растений и хроматофорах фотосинтезирующих бактерий. Нарушение работы ионных насосов сопровождается развитием патологических состояний в организме (так, необратимое повреждение клеток при недостатке кислорода связано с выключением транспортных АТФаз из-за отсутствия АТФ в условиях тканевой гипоксии). Некоторые лекарственные препараты, например сердечные гликозиды, могут регулировать активность ионных насосов.

ИОНОФОРЫ, органические вещества, осуществляющие перенос ионов щелочных и щёлочноземельных металлов или аммония через биологические (или модельные) мембраны; широко используются в биохимических исследованиях для регуляции ионного транспорта через мембраны и в технике для создания ионоселективных датчиков. К ионофорам относятся многие антибиотики (валиномицин, нонактин, энниатины и др.), синтетические циклополиэфиры. Ионофоры взаимодействуют с катионом, находящимся в водной фазе с одной стороны мембраны, образуют с ним жирорастворимый комплекс, диффундирующий в мембрану и перемещающийся к другой стороне мембраны под действием электрического поля или градиента концентрации и высвобождающий катион в водную фазу (принцип переносчика). Природные ионофоры часто характеризуются уникальной ионной избирательностью комплексообразования и, следовательно, транспорта. Например, K/Na избирательность валиномицина достигает 10 000, нонактин избирательно связывает и переносит ионы аммония, а антибиотик А23187 — кальция. Иногда к ионофорам относят также вещества (например, антибиотики грамицидины А, В и С, аламетицин, некоторые белки мембран нервных клеток и др.), пронизывающие липидные зоны мембран и образующие ион-проницаемые поры (принцип каналообразования).

ИПЕКАКУАНА (Cephaelis ipecacuanha), кустарничек семейства мареновых. Дико растёт в тропических лесах Бразилии, Колумбии и Центральной Америки, культивируется в тропиках обоих полушарий как ценное лекарственное растение. Корни ипекакуаны (и близкого по химическому составу C. acuminata) — отхаркивающее средство; в больших дозах препараты из ипекакуаны оказывают рвотное действие (отсюда второе название — рвотный корень).

ИПОМЕЯ (Ipomoea), род растений семейства вьюнковых. Вьющиеся или стелющиеся травы или кустарники. Около 500 видов, главным образом в тропиках, в СНГ — 2 однолетних вида, один в Сибири и на Дальнем Востоке, другой — в Средней Азии. На песчаных побережьях тропических морей распространена Ипомея двулопастная (Ipomoea pescaprae), побеги которой достигают длины 30—40 м. Большое экономическое значение имеют батат и ялапа. Некоторые виды ипомей, особенно ипомею пурпурную (Ipomoea purpurea, или Pharbitis purpurea), разводят как декоративные. Ипомею иногда называют вьюнком.

ИРГА (Amelanchier), род деревьев или кустарников семейства розовых. Листья опадающие, осенью жёлто- или тёмно-красные. Цветки белые или кремовые, собранные в щитовидные кисти на концах побегов. Плод — сочное ягодообразное яблоко, диаметром до 10 мм, съедобный. Около 25 видов, в Евразии, Северной Америке. В СНГ 1 вид — ирга овальная, или круглолистная (Amelanchier ovalia), в горах Кавказа и Крыма, этот вид и 2 североамериканских вида: ипомея колосистая (Amelanchier spicata) и ипомея канадская (Amelanchier canadensis) — культивируют как плодовые главным образом в Европейской части. Медоносы. Опыляются насекомыми, размножаются семенами и корневыми отпрысками, распространяются птицами. Используют также как декоративные. В культуре — с 16 века.

ИРИДОВИРУСЫ (Iridoviruses), род крупных ДНК-содержащих вирусов. Диаметр вирусных частиц 175—220 нм; наружный капсид икосаэдрический. Иридовирусы позвоночных имеют, видимо, и липопротеидную оболочку. Содержат единичную двухцепочечную линейную молекулу ДНК (молекулярная масса 130—140 млн.). Размножаются в цитоплазме клеток насекомых, позвоночных (рыб, земноводных, млекопитающих). В заражённых клетках подавляют синтезы ДНК, РНК и белков. К иридовирусам относится возбудитель африканской чумы свиней.

ИРИДОФОРЫ (от греческого iris, родительный падеж iridos — радуга и phoros — несущий), гуанофоры, серебристые пигментные клетки кожи низших позвоночных, особенно у рыб, и стромы радужной оболочки глаза у всех позвоночных, кроме млекопитающих. Обеспечивают отражение и рассеивание света. Специфические структуры иридофор — отражательные пластинки, содержащие кристаллические пурины (главным образом гуанин и гипоксантин). Форма, размеры и расположение пластинок варьируют в разных таксономических группах. Голубоватая окраска достигается вследствие определенной ориентации пластинок, работающих подобно дифракционной решётке. Изменение формы иридофоров регулируется гормоном меланотропином.

ИСКОПАЕМЫЕ ЖИВОТНЫЕ, населявшие в прошлом Землю животные, остатки которых сохранились в отложениях земной коры. Древнейшие остатки ископаемые животные (например, черви и медузоидные формы) известны из отложений венда. Эти ископаемые животные не обладали минерализованным скелетом, поэтому отпечатки их сохранились в редких случаях. Большинство ныне живущих типов животных известно начиная с кембрия, первые наземные животные (многоножки) — с конца силура. До этого времени ископаемые животные известны только из морских отложений. Насекомые и паукообразные известны с девона, иглокожие — с раннего палеозоя. Наиболее древние представители позвоночных — бесчелюстные — известны с позднего кембрия; настоящие рыбы появились в позднем силуре, пластинокожие, двоякодышащие и кистепёрые характерны для девона, костистые рыбы известны с конца триаса. Первые остатки наземных четвероногих (тетрапод) известны из верхнего девона. В каменноугольных и пермских отложениях широко распространены остатки земноводных, некоторых пресмыкающихся (котилозавров, териодонтов, дейноцефалов). В мезозое многочисленными были различные пресмыкающиеся: крокодилы, черепахи, особенно динозавры, а также водные (ихтиозавры, плезиозавры), летающие (птерозавры) и другие формы, млекопитающие известны с конца триаса, птицы (археоптериксы) — с конца юры.
Последовательное изменение животного и растительного мира во времени позволило расчленить историю Земли на геологические эры, периоды и эпохи (см. Геохронологическая шкала), дало ключ к определению относительного возраста осадочных пород (см. Палеонтологическая летопись). Изучение ископаемых животных позволяет выяснять пути развития крупных групп современного царства животных. О вымерших организмах и путях эволюции животного мира можно отчасти судить и по так называемым живым ископаемым (термин впервые предложил Ч. Дарвин) — реликтовым видам, представляющим в современной фауне Земли вымершие, но некогда процветавшие группы животных. Они сохранили древнюю организацию, которая, однако, может маскироваться вновь приобретёнными специализированными признаками. Важные предпосылки их существования — наличие устойчивого биотопа, а также географическая изоляция. Так, живыми ископаемыми богаты Австралия, острова Новой Зеландии, Мадагаскар. Среди беспозвоночных наиболее известны неопилины, наутилусы, мечехвост (Limulus), среди позвоночных — латимерия, гаттерия, сумчатые.

ИСКОПАЕМЫЕ ОСТАТКИ организмов, окаменелости, фоссилии, остатки или следы жизнедеятельности организмов геологического прошлого, сохранившиеся в осадочных породах. Лучше сохраняются в водных бассейнах: на дне платформенных морей, озёр, болот и торфяников, в отложениях рек, особенно в их дельтах, где организмы после гибели покрываются осадком, который предохраняет их от полного разрушения. Чем тонкозернистее осадок, тем детальнее отпечатывается на нём поверхность организма (например, тончайшие жилки листьев кайнозойских растений или особенности скульптуры раковин моллюсков). Именно поэтому в породах морского происхождения часто встречаются окаменелости. В наземных условиях большинство животных и растений обычно полностью разрушается. Различают несколько форм сохранности ископаемых остатков. Полная сохранность организмов, в том числе и мягких тканей, возможна в редких случаях, например при захоронении в вечной мерзлоте (трупы мамонтов, лошадей), в озокерите — минеральном воскоподобном веществе (птицы, насекомые), при естественной мумификации. Особая форма сохранности — инклюзы в меловых и палеогеновых смолах — янтаре и сходных с ним образованиях (насекомые и другие членистоногие, части растений). Растения, особенно крупные, как правило, не сохраняются целиком; от них остаются разрозненные листья, обрывки ветвей, обломки стволов, шишки, плоды, отдельные семена, споры, пыльца, редко — цветки (см. Ископаемые растения). От животных сохраняются преимущественно части минерализованного скелета, в том числе раковины, панцири и зубы. Ископаемые остатки могут сохранять свой первичный состав или минерализоваться в процессе фоссилизации (окаменения), то есть замещения твёрдых (реже мягких) частей организма минеральными веществами. Замещающими минералами могут быть пирит, кварц, углекислый кальций и др. Окаменение может происходить также путём преобразования первичной структуры скелета без изменения его химического состава (например, превращение арагонита в кальцит) и заполнения пустот в скелетных остатках различными минеральными веществами, растворёнными в воде. Часто от организма остаётся лишь отпечаток — запёчатлённая в осадке форма твёрдых и мягких частей тела животного или растения. Распространённая форма ископаемых остатков — ядро — состоящий из породы слепок полости, образовавшийся в породе на месте организма при его разрушении. При заполнении внутренней полости скелета или раковины осадком и при последующем разрушении этого скелета образуется внутреннее ядро. При разрушении раковины или скелета и заполнении оставшейся полости минеральным веществом образуется внешнее ядро, передающее особенности наружного строения организма. Своеобразная форма сохранности — следы жизни. Нередко ископаемые остатки полностью слагают породу (ракушечники, нуммулитовые, коралловые, водорослевые известняки и другие отложения). Некоторые ископаемые остатки используются для установления относительного возраста вмещающих их пород.