Среда, 13.12.2017, 04:47Главная | Регистрация | Вход

Вход

  Поиск

Новости биологии

Наш опрос

С какой периодичностью Вы посещаете мой сайт?
Всего ответов: 932

  Статистика


Онлайн всего: 2
Гостей: 2
Пользователей: 0

Теория к ОГЭ и ЕГЭ
Главная » 2017 » Апрель » 29 » Блок 6. Эволюция живой природы (часть 2)
23:27
Блок 6. Эволюция живой природы (часть 2)

Блок 6. Эволюция живой природы

6.2. Развитие эволюционных идей. Значение эволюционной теории Ч. Дарвина. Взаимосвязь движущих сил эволюции. Формы естественного отбора, виды борьбы за существование. Синтетическая теория эволюции. Элементарные факторы эволюции. Исследования С. С. Четверикова. Роль эволюционной теории в формировании современной естественнонаучной картины мира.

Развитие эволюционных идей

Все теории происхождения и развития органического мира могут быть сведены к трем основным направлениям: креационизму, трансформизму и эволюционизму. Креационизм — это концепция постоянства видов, рассматривающая многообразие органического мира как результат его творения Богом. Данное направление сформировалось в результате установления господства христианской церкви в Европе, опиравшейся на библейские тексты. Видными представителями креационизма были К. Линней и Ж. Кювье. «Князь ботаников» К. Линней, открывший и описавший сотни новых видов растений, и создавший первую стройную их систему, тем не менее, доказывал, что общее количество видов организмов неизменно со времени сотворения Земли, то есть они не только не появляются вновь, но и не исчезают. Только к концу жизни он пришел к заключению, что делом рук Божьих являются роды, тогда как виды могут развиваться вследствие приспособления к местным условиям.
Вкладом выдающегося французского зоолога Ж. Кювье (1769-1832) в биологию было опиравшееся на многочисленные данные палеонтологии, сравнительной анатомии и физиологии учение о корреляциях — взаимосвязях частей организма. Благодаря этому стало возможным реконструировать по отдельным частям внешний облик животного. Однако в процессе палеонтологических исследований Ж. Кювье не мог не обратить внимания как на явное изобилие ископаемых форм, так и на резкие изменения групп животных в течение геологической истории. Эти данные послужили отправной точкой для формулировки теории катастроф, согласно которой все или почти все организмы на Земле неоднократно погибали в результате периодических стихийных бедствий, а потом планета вновь заселялась видами, пережившими катастрофу. Последователи Ж. Кювье насчитывали до 27 таких катастроф в истории Земли. Соображения же об эволюции представлялись Ж. Кювье оторванными от реальности.
Противоречия в исходных положениях креационизма, которые становились все более очевидными по мере накопления научных фактов, послужили отправной точкой для формирования другой системы взглядов — трансформизма, признающего реальное существование видов и их историческое развитие. Представители данного течения — Ж. Бюффон, И. Гете, Э. Дарвин и Э. Жоффруа Сент-Илер, будучи не в силах вскрыть истинные причины эволюции, сводили их к приспособлению к условиям окружающей среды и наследованию приобретенных признаков. Корни трансформизма можно найти в работах еще древнегреческих и средневековых философов, которые признавали исторические изменения органического мира. Так, Аристотель высказал идею о единстве природы и постепенности перехода от тел неживой природы к растениям, а от них — к животным — «лестнице природы». Основной причиной изменений живых организмов он считал их внутреннее стремление к совершенству.
Французский естествоиспытатель Ж. Бюффон (1707-1788), главным трудом жизни которого была 36-томная «Естественная история», вопреки представлениям креационистов, раздвинул рамки истории Земли до 80-90 тыс. лет. При этом он констатировал единство растительного и животного мира, а также возможность изменения родственных организмов под воздействием факторов окружающей среды в результате одомашнивания и гибридизации.
Английский философ и поэт Э. Дарвин (1731-1802), дед Ч. Дарвина, полагал, что история органического мира насчитывает миллионы лет, а разнообразие животного мира является результатом смешения нескольких «естественных» групп, влияния внешней среды, упражнения и не-упражнения органов, и других факторов. Единство плана строения групп животных считал одним из главных доказательств развития живого мира Э. Жоффруа Сент-Илер (1772-1844). Однако, в отличие от своих предшественников, он склонялся к тому, что изменение видов обусловлено воздействием факторов среды не на взрослые особи, а на зародыши.
Несмотря на то, что в разгоревшейся в 1831 году дискуссии между Ж. Кювье и Э. Жоффруа Сент-Илером в виде серии докладов в Академии наук, явный перевес остался на стороне первого, именно трансформизм стал предтечей эволюционизма. Эволюционизм(теория эволюции, эволюционное учение) — это система взглядов, признающая развитие природы по определенным законам. Он является теоретической вершиной биологии, которая позволяет объяснять наблюдаемые нами многообразие и сложность живых систем. Однако в связи с тем, что эволюционное учение описывает труднодоступные для наблюдения явления, оно сталкивается со значительными затруднениями. Иногда теорию эволюции называют «дарвинизмом» и отождествляют с учением Ч. Дарвина, что является в корне неверным, поскольку, хотя теория Ч. Дарвина и внесла неоценимый вклад в развитие не только эволюционного учения, но и биологии в целом (а также многих других наук), основы эволюционной теории были заложены другими учеными, она продолжает развиваться и по сей день, а «дарвинизм» во многих аспектах имеет лишь историческое значение.
Создателем первой эволюционной теории — ламаркизма — был французский естествоиспытатель Ж.-Б. Ламарк (1744-1829). Движущей силой эволюции он считал внутреннее стремление организмов к совершенству (закон градации), однако приспособление к условиям внешней среды вынуждает их к отклонению от этой магистральной линии. При этом органы, которые интенсивно используются животным в процессе жизнедеятельности, развиваются, а ненужные ему, наоборот, ослабляются и даже могут исчезать (закон упражнения и неупражнения органов). Приобретенные в процессе жизни признаки закрепляются и передаются потомкам. Так, наличие перепонок между пальцами ног у водоплавающих птиц он объяснял попытками их предков передвигаться в водной среде, а длинная шея жирафов, по Ламарку, является следствием того, что их предки старались доставать листья с верхушек деревьев.
Недостатками ламаркизма были теоретичность многих построений, а также допущение вмешательства Творца в эволюцию. В процессе развития биологии выяснилось, что индивидуальные изменения, приобретаемые организмами в процессе жизни, большей частью укладываются в пределы фенотипической изменчивости, а их передача практически невозможна. Например, немецкий зоолог и теоретик эволюционного учения А. Вейсман (1834-1914) на протяжении многих поколений отрезал мышам хвосты и всегда получал в потомстве только хвостатых грызунов. Теория Ж.-Б. Ламарка не была принята современниками, но на рубеже веков легла в основу так называемого неоламаркизма.

Значение эволюционной теории Ч. Дарвина

Предпосылками для создания наиболее известной эволюционной теории Ч. Дарвина, или дарвинизма, стали публикация в 1778 году труда английского экономиста Т. Мальтуса «Трактат о народонаселении», работы геолога Ч. Лайеля, формулировка клеточной теории, успехи селекции в Англии и собственные наблюдения Ч. Дарвина (1809-1882), сделанные в годы учебы в Кембридже, в экспедиции в качестве натуралиста на корабле «Бигль» и по ее завершении.
Так, Т. Мальтус утверждал, что население Земли увеличивается в геометрической прогрессии, что существенно превышает возможности планеты по обеспечению его продовольствием и ведет к гибели части потомства. Параллели, проведенные Ч. Дарвиным и его соавтором А. Уоллесом (1823-1913), указывали на то, что и в природе особи размножаются с очень большой скоростью, однако численность популяций остается относительно постоянной. Исследования английского геолога Ч. Лайеля позволили установить, что поверхность Земли далеко не всегда была такой, как в настоящее время, а ее изменения были вызваны воздействием воды, ветра, вулканическими извержениями и деятельностью живых организмов. Самого же Ч. Дарвина еще в студенческие годы поразила крайняя степень изменчивости жуков, а во время путешествия — сходство флоры и фауны континентальной Южной Америки и лежащих вблизи нее Галапагосских островов, и в то же время значительное разнообразие видов, например вьюрков и черепах. Кроме того, в экспедиции он мог наблюдать скелеты гигантских вымерших млекопитающих, сходных с современными броненосцами и ленивцами, что существенно поколебало его веру в сотворение видов.
Основные положения теории эволюции были высказаны Ч. Дарвином в 1859 году на заседании Лондонского Королевского общества, а впоследствии развиты в книгах «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (1859), «Изменение домашних животных и культурных растений» (1868), «Происхождение чело¬века и половой отбор» (1871), «Выражение эмоций у человека и животных» (1872) и др.
Сущность разработанной Ч. Дарвиным концепции эволюции можно свести к ряду вытекающих друг из друга положений, имеющих соответствующие доказательства:
1. Особи, составляющие любую популяцию, производят гораздо больше потомков, нежели это необходимо для поддержания численности популяции.
2. В связи с тем, что жизненные ресурсы для любого вида живых организмов ограничены, между ними неизбежно возникает борьба за существование. Ч. Дарвин различал внутривидовую и межвидовую борьбу, а также борьбу с факторами окружающей среды. При этом он указывал и на то, что речь идет не только о борьбе конкретной особи за существование, но и за оставление потомства.
3. Следствием борьбы за существование является естественный отбор — преобладающее выживание и размножение организмов, случайно оказавшихся наиболее приспособленными к данным условиям существования. Естественный отбор во многом аналогичен искусственному, который человек использует с глубокой древности для выведения новых сортов растений и пород домашних животных. Отбирая особей, которые имеют какой-нибудь желательный признак, человек сохраняет эти признаки путем искусственного разведения с помощью избирательного размножения или опыления. Особой формой естественного отбора является половой отбор по признакам, которые обычно не имеют прямого приспособительного значения (длинные перья, огромные рога и т. п.), однако способствуют достижению успеха в размножении, поскольку делают особь более привлекательной для противоположного пола или более грозной для соперников того же пола.
4. Материалом для эволюции служат различия организмов, возникающие вследствие их изменчивости. Ч. Дарвин различал неопределенную и определенную изменчивости. Определенная (групповая) изменчивость проявляется у всех особей вида одинаково под действием определенного фактора и исчезает у потомков, когда действие этого фактора прекращается. Неопределенная (индивидуальная) изменчивость — это изменения, которые возникают у каждой отдельной особи, независимо от колебаний значений факторов окружающей среды, и передаются потомкам. Такая изменчивость не имеет приспособительного (адаптивного) характера. Впоследствии выяснилось, что определенная изменчивость является ненаследственной, а неопределенная — наследственной.
5. Естественный отбор в конечном итоге приводит к расхождению признаков отдельных изолированных разновидностей — дивергенции, и, в конце концов — к образованию новых видов.
Теория эволюции Ч. Дарвина не только постулировала процесс возникновения и развития видов, но и вскрыла сам механизм эволюции, который зиждется на принципе естественного отбора. Дарвинизм также отрицал запрограммированность эволюции и постулировал ее непрерывный характер.
Вместе с тем эволюционная теория Ч. Дарвина не могла ответить на целый ряд вопросов, например, о природе генетического материала и его свойствах, сущности наследственной и ненаследственной изменчивости, их эволюционной роли. Это привело к кризису дарвинизма и возникновению новых теорий: неоламаркизма, сальтационизма, концепции номогенеза и др. Неоламаркизм основывается на положении теории Ж.-Б. Ламарка о наследовании приобретенных признаков. Сальтационизм — это система взглядов на процесс эволюции как скачкообразные изменения, приводящие к быстрому появлению новых видов, родов и более крупных систематических групп. Концепция номогенеза постулирует запрограммированность направления эволюции и развитие различных признаков на основе внутренних законов. Лишь синтез дарвинизма и генетики в 20-30-е годы XX века смог преодолеть противоречия, неизбежно возникавшие при объяснении ряда фактов.

Взаимосвязь движущих сил эволюции

Эволюция не может быть связана с действием какого-либо одного фактора, поскольку мутации сами по себе являются случайными и ненаправленными изменениями, и не могут обеспечивать приспособление особей к факторам среды, тогда как естественный отбор уже сортирует эти изменения. Равным образом и сам отбор не может быть единственным фактором эволюции, поскольку для отбора нужен соответствующий материал, поставляемый мутациями.
Тем не менее можно отметить, что мутационный процесс и поток генов создают изменчивость, тогда как естественный отбор и дрейф генов сортируют эту изменчивость. Это значит, что факторы, создающие изменчивость, запускают процесс микроэволюции, а сортирующие изменчивость продолжают ее, приводя к установлению новых частот вариантов. Таким образом, эволюционное изменение в пределах популяции можно рассматривать как результат действия противоположных сил, создающих и сортирующих генотипическую изменчивость.
Примером взаимодействия между мутационным процессом и отбором служит гемофилия у человека. Гемофилия — это заболевание, обусловленное пониженной свертываемостью крови. Ранее оно приводило к смерти в дорепродуктивном периоде, поскольку любое повреждение мягких тканей потенциально могло привести к большой кровопотере. Это заболевание обусловлено рецессивной мутацией сцепленного с полом гена Н (Xh). Женщины болеют гемофилией крайне редко, чаще бывают гетерозиготными носительницами, однако их сыновья могут унаследовать данное заболевание. Теоретически в течение нескольких поколений такие мужчины умирают до половой зрелости и постепенно данный аллель должен исчезнуть из популяции, однако частота встречаемости этого заболевания не снижается ввиду повторных мутаций в данном локусе, как это произошло у королевы Виктории, передавшей заболевание трем поколениям королевских домов Европы. Постоянная частота данного заболевания свидетельствует о равновесии между мутационным процессом и давлением отбора.

Формы естественного отбора, виды борьбы за существование

Естественным отбором называют избирательное переживание и оставление потомства наиболее приспособленными особями и гибель наименее приспособленных.
Сущность естественного отбора в теории эволюции заключается в дифференцированном (неслучайном) сохранении в популяции определенных генотипов и избирательном их участии в передаче генов следующему поколению. При этом он влияет не на отдельный признак (или ген), а на весь фенотип, который формируется вследствие взаимодействия генотипа с факторами окружающей среды. Естественный отбор в разных условиях среды будет носить неодинаковый характер. В настоящее время различают несколько форм естественного отбора: стабилизирующий, движущий и разрывающий.
Стабилизирующий отбор направлен на закрепление узкой нормы реакции, которая оказалась наиболее благоприятной при данных условиях существования. Он характерен для тех случаев, когда фенотипические признаки являются оптимальными для неизменяющихся условий среды. Ярким примером действия стабилизирующего отбора является сохранение относительно постоянной температуры тела теплокровных животных. Эта форма отбора была детально исследована выдающимся отечественным зоологом И. И. Шмальгаузеном.
Движущий отбор возникает в ответ на изменения условий среды, в результате чего сохраняются мутации, отклоняющиеся от среднего значения признака, тогда как господствовавшая ранее форма подвергается уничтожению, так как недостаточно отвечает новым условиям существования. Например, в Англии в результате загрязнения воздуха промышленными выбросами широко распространились доселе невиданные во многих местах бабочки березовые пяденицы с темной окраской крыльев, которые были хуже заметны для птиц на фоне закопченных стволов берез. Движущий отбор не способствует полному уничтожению формы, против которой он действует, поскольку вследствие мер, предпринятых правительством и природоохранными организациями, ситуация с загрязнением атмосферы резко улучшилась, и наблюдается возвращение окраски крыльев бабочек к исходному варианту.
Разрывающий, или дизруптивный отбор благоприятствует сохранению крайних вариантов признака и удаляет промежуточные, как, например, в результате применения ядохимикатов по-являются устойчивые к нему группы особей насекомых. По своему механизму дизруптивный отбор является противоположностью стабилизирующему отбору. Благодаря этой форме отбора в популяции возникают несколько резко разграниченных фенотипов. Это явление называется полиморфизмом. Возникновение репродуктивной изоляции между резко выраженными формами может приводить к видообразованию.
Иногда также отдельно рассматривают дестабилизирующий отбор, который сохраняет мутации, приводящие к широкому разнообразию какого-либо признака, например, расцветки и строения раковин некоторых моллюсков, живущих в разнородных микроусловиях скалистой полосы прибоя моря. Эта форма отбора была открыта Д. К. Беляевым при изучении одомашнивания животных.
В природе ни одна из форм естественного отбора не существует в чистом виде, а наоборот, имеются разнообразные их комбинации, и по мере изменения условий среды на первый план выходит то одна, то другая из них. Так, по завершении изменений в среде движущий отбор сменяется стабилизирующим, который оптимизирует группу особей в новых условиях существования.
Естественный отбор происходит на различных уровнях, в связи с чем различают также индивидуальный, групповой и половой отбор.Индивидуальный отбор устраняет менее приспособленные особи от участия в размножении, тогда как групповой направлен на сохранение признака, полезного не отдельной особи, а группе в целом. Под давлением группового отбора могут полностью вымирать целые популяции, виды и более крупные группы организмов без оставления потомства. В отличие от индивидуального отбора, групповой сокращает разнообразие форм в природе.
Половой отбор осуществляется внутри одного пола. Он способствует выработке признаков, которые обеспечивают успех в оставлении наибольшего потомства. Благодаря этой форме естественного отбора развился половой диморфизм, выражающийся в величине и окраске хвоста у павлина, рогов у оленей и т. д. Естественный отбор является результатом борьбы за существование на основе наследственной изменчивости. Под борьбой за существование понимают всю совокупность взаимосвязей между особями своего и других видов, а также с абиотическими факторами окружающей среды. Эти отношения определяют успех или неудачу определенной особи в выживании и оставлении потомства. Причиной борьбы за существование является появление избыточного числа особей по отношению к доступным ресурсам. Помимо конкуренции, в эти взаимоотношения следует включать и взаимопомощь, которая повышает шансы особей на выживание. Еще Ч. Дарвин выделял три формы борьбы за существование: внутривидовую, межвидовую и взаимодействие с факторами окружающей среды. Внутривидовая борьба происходит между особями одного вида. Она может быть не только прямой (за пищу, места размножения, территорию), но и косвенной (по устойчивости к паразитам, хищникам и другим неблагоприятным факторам). Внутривидовая борьба является наиболее острой, и обеспечивает выживание наиболее приспособленных из них в борьбе за существование с организмами других видов и абиотическими факторами.
Межвидовая борьба подразумевает взаимоотношения между особями разных видов. При этом, помимо конкуренции за пищу, территорию и другие ресурсы, возможны и другие формы взаимодействия (паразитизм, хищничество, мутуализм).
Взаимодействие с факторами окружающей среды также может приводить к гибели подавляющего большинства особей, например, у насекомых, лишь незначительная часть которых переживает зиму.

Синтетическая теория эволюции

Успехи генетики в начале XX века, например открытие мутаций, наводили на мысль о том, что наследственные изменения фенотипа организмов происходят внезапно, а не формируются длительное время, как это постулировала эволюционная теория Ч. Дарвина. Однако дальнейшие исследования в области популяционной генетики привели к формулировке в 20-50-е годы XX века новой системы эволюционных воззрений — синтетической теории эволюции. Значительный вклад в ее создание внесли ученые разных стран: советские ученые С. С. Четвериков, И. И. Шмальгаузен и А. Н. Северцов, английский биохимик и генетик Д. Холдейн, американские генетики С. Райт и Ф. Добржанский, эволюционист Д. Хаксли, палеонтолог Д. Симпсон и зоолог Э. Майр.
Основные положения синтетической теории эволюции:
1. Элементарным материалом эволюции является наследственная изменчивость (мутационная и комбинативная) у особей популяции.
2. Элементарной единицей эволюции является популяция, в которой происходят все эволюционные изменения.
3. Элементарное эволюционное явление — изменение генетической структуры популяции. 4. Элементарные факторы эволюции — дрейф генов, волны жизни, поток генов — имеют ненаправленный, случайный характер.
5. Единственным направленным фактором эволюции является естественный отбор, который но¬сит творческий характер. Естественный отбор бывает стабилизирующим, движущим и разрывающим (дизруптивным).
6. Эволюция имеет дивергентный характер, то есть один таксон может дать начало нескольким новым таксонам, тогда как каждый вид имеет только одного предка (вид, популяцию).
7. Эволюция имеет постепенный и продолжительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса является последовательной сменой одной популяции чередой других временных популяций. 8. Различают два вида эволюционного процесса: микроэволюция и макроэволюция. Макроэволюция не имеет своих особых механизмов и осуществляется только благодаря микроэволюционным механизмам. 9. Любая систематическая группа может или процветать (биологический прогресс), или вымирать (биологический регресс). Биологический прогресс достигается благодаря изменениям в строении организмов: ароморфозам, идиоадаптациям или общей дегенерации.
10. Основными закономерностями эволюции являются ее необратимый характер, прогрессивное усложнение форм жизни и развитие приспособленности видов к среде обитания. Вместе с тем эволюция не имеет конечной цели, т. е. процесс это ненаправленный.
Несмотря на то, что эволюционная теория за прошедшие десятилетия обогатилась данными смежных наук — генетики, селекции и др., все же она не учитывает целого ряда аспектов, например направленного изменения наследственного материала, поэтому в будущем возможно создание новейшей концепции эволюции, которая заменит синтетическую теорию.

Элементарные факторы эволюции

Согласно синтетической теории эволюции элементарное эволюционное явление заключается в изменении генетического состава популяции, а события и процессы, которые приводят к изменению генофондов, называются элементарными факторами эволюции. К ним относятся мутационный процесс, популяционные волны, дрейф генов, изоляция и естественный отбор. Ввиду исключительности значения естественного отбора в эволюции он будет рассмотрен отдельно.
Мутационный процесс, который так же непрерывен, как и сама эволюция, поддерживает генетическую неоднородность популяции за счет возникновения все новых и новых вариантов генов. Мутации, возникающие под воздействием внешних и внутренних факторов, относят к генным, хромосомным и геномным.
Генные мутации возникают с частотой 10 4-10-7 на одну гамету, однако, ввиду того, что у человека и большинства высших организмов общее число генов может достигать нескольких десятков тысяч, невозможно себе представить, чтобы два организма были абсолютно идентичными. Большинство возникающих мутаций является рецессивными, тем более что доминантные мутации тотчас же подвергаются естественному отбору. Рецессивные мутации и создают тот самый резерв наследственной изменчивости, однако прежде чем проявиться в фенотипе, они должны закрепиться у многих особей в гетерозиготном состоянии благодаря свободному скрещиванию в популяции.
Хромосомные мутации, связанные с потерей или переносом части хромосомы (целой хромосомы) на другую, также довольно часты у различных организмов, например, разница между некоторыми видами крыс заключается в единственной паре хромосом, что затрудняет их скрещивание. Геномные мутации, связанные с полиплоидизацией, также ведут к репродуктивной изоляции вновь возникшей популяции ввиду нарушений в митозе первого деления зиготы. Тем не менее у растений они довольно широко распространены и такие растения могут произрастать в Арктике и на альпийских лугах ввиду их большей устойчивости к факторам окружающей среды.
Комбинативная изменчивость, которая обеспечивает возникновение новых вариантов объединения генов в генотипе, и, соответственно, повышает вероятность появления новых фенотипов, также вносит свой вклад в эволюционные процессы, поскольку только у человека количество вариантов комбинаций хромосом составляет З23, то есть появление организма, аналогичного уже существующему, практически невозможно.
Популяционные волны. К противоположному результату (обеднению генного состава) приводят зачастую колебания численности организмов в природных популяциях, которая у некоторых видов (насекомые, рыбы и др.) может изменяться в десятки и сотни раз —популяционные волны, или *волны жизни». Увеличение или уменьшение численности особей в популяциях может быть как периодическим, так и непериодическим. Первые являются сезонными или многолетними, как, например, миграции у перелетных птиц, или размножение у дафний, у которых весной и летом имеются только женские особи, а к осени появляются мужские, необходимые для полового размножения. Непериодические колебания численности обусловлены зачастую резким увеличением количества пищи в благоприятный год, нарушением условий обитания, размножением вредителей или хищников.
Поскольку восстановление численности популяции происходит за счет небольшого количества особей, имеющих не весь набор аллелей, новая и исходная популяции будут иметь неодинаковую генетическую структуру. Изменение частоты генов в популяции под действием случайных факторов называется дрейфом генов, или генетико-автоматическими процессами. Он имеет место также при освоении новых территорий, ведь на них попадает чрезвычайно ограниченное число особей данного вида, которые могут дать начало новой популяции. Поэтому здесь особое значение приобретают генотипы данных особей (эффект основателя). В результате дрейфа генов зачастую выщепляются новые гомозиготные формы (по мутантным аллелям), которые могут оказаться приспособительно ценными, и будут в дальнейшем подхвачены естественным отбором. Так, у индейского населения американского континента и лапландцев очень высока доля лиц с I (0) группой крови, тогда как III и IV группы крайне редки. Вероятно, в первом случае основателями популяции были лица, не имевшие аллеля 1В, либо он был утрачен в процессе отбора.
До определенного момента между соседними популяциями происходит обмен аллелями в результате скрещивания между особями различных популяций — поток генов, который уменьшает расхождение между отдельными популяциями, однако с возникновением изоляции он прекращается. По сути, поток генов представляет собой запаздывающий мутационный процесс.

Изоляция

Любые изменения генетической структуры популяции должны быть закреплены, что и происходит благодаря изоляции — возникновению любых барьеров (географических, экологических, поведенческих, репродуктивных и др.), затрудняющих и делающих невозможным скрещивание особей различных популяций. Хотя сама по себе изоляция не создает новых форм, она, тем не менее, сохраняет генетические различия между популяциями, подвергающихся действию естественного отбора. Различают две формы изоляции: географическую и биологическую.
Географическая изоляция возникает в результате разделения ареала физическими барьерами (водными препятствиями для наземных организмов, участками суши для видов-гидробионтов, чередованием приподнятых участков и равнин); этому оказывает содействие малоподвижный или прикрепленный (у растений) образ жизни. Иногда географическая изоляция может быть вызвана расширением ареала какого-нибудь вида с последующим вымиранием его популяций на промежуточных территориях. Биологическая изоляция является следствием определенных расхождений организмов в пределах одного вида, которые каким-то образом предотвращают свободное скрещивание. Существует несколько разновидностей биологической изоляции: экологическая, сезонная, этологическая, морфологическая и генетическая. Экологическая изоляция достигается благодаря разделению экологических ниш (например, предпочтение определенных местообитаний или характера пищи, как у клеста-еловика и клеста-сосновика). Сезонная(временная) изоляция наблюдается в случае размножения особей одного вида в разные сроки (разные стада сельди). Этологическая изоляция зависит от особенностей поведения (особенности ритуала ухаживания, окраска, «пение» самок и самцов из разных популяций). При морфологической изоляции препятствием к скрещиванию служат расхождение в структуре органов размножения или даже размерах тела (пекинес и дог). Генетическая изоляция оказывает наибольшее влияние и проявляется в несовместимости половых клеток (гибель зиготы после оплодотворения), стерильности или сниженной жизнеспособности гибридов. Причинами этого являются особенности числа и формы хромосом, вследствие чего становится невозможным полноценное деление клеток (митоз и мейоз).
Нарушая свободное скрещивание между популяциями, изоляция тем самым закрепляет в них те различия, которые возникли на генотипическом уровне вследствие мутаций и колебаний численности. При этом каждая из популяций подвергается действию естественного отбора отдельно от другой, и это в конечном итоге приводит к дивергенции.

Творческая роль естественного отбора в эволюции

Естественный отбор выполняет функцию своеобразного «сита», сортирующего генотипы по степени приспособленности. Однако еще Ч. Дарвин подчеркивал, что отбор не только и не столь¬ко направлен на сохранение исключительно наилучших, но на удаление наихудших, то есть он позволяет сохранить многовариантность. Этим функция естественного отбора не ограничивается, поскольку он обеспечивает размножение приспособленных генотипов, и, таким образом, определяет направление эволюции, последовательно слагая случайные и многочисленные уклонения.
Естественный отбор не имеет определенной цели: на основе одного и того же материала (на-следственной изменчивости) в различных условиях могут быть получены неодинаковые результаты. В связи с этим рассматриваемый фактор эволюции нельзя сравнивать с работой скульптора, обтесывающего мраморную глыбу, скорее он действует как далекий предок человека, изготавливающий орудие труда из каменного обломка, не представляя себе конечного результата, который зависит не только от природы камня и его формы, но и от силы, направления удара и т. д. Однако в случае неудачи отбор, как и человекообразное существо, отбраковывает «неправильную» форму.
Платой за отбор является возникновение генетического груза, то есть накопление в популяции мутаций, которые со временем могут стать преобладающими вследствие внезапной гибели большей части особей или миграции их небольшого количества.
Под давлением естественного отбора формируется не только разнообразие видов, но и повышается их уровень организации, в том числе происходит их усложнение или специализация. Однако, в отличие от искусственного отбора, осуществляемого человеком только на хозяйственно ценные признаки, зачастую в ущерб приспособительным свойствам, естественный отбор не может способствовать этому, поскольку ни одно приспособление в природе не может компенсировать вред от снижения жизнеспособности популяции.

Исследования С. С. Четверикова

Один из важных шагов к примирению дарвинизма и генетики был сделан московским зоологом С. С. Четвериковым (1880-1959). Основываясь на результатах исследования генетического состава природных популяций плодовой мушки дрозофилы, доказал, что они несут множество рецессивных мутаций в гетерозиготной форме, не нарушающих фенотипического однообразия. Большинство этих мутаций являются неблагоприятными для организма и создают так называемый генетический груз, снижающий приспособленность популяции в целом к среде обитания. Некоторые мутации, не имеющие приспособительного значения в данный момент развития вида, могут приобрести определенную ценность впоследствии, и тем самым являются резервом наследственной изменчивости.Распространение таких мутаций среди особей популяции вследствие последовательных свободных скрещиваний может привести в конечном итоге к их переходу в гомозиготное состояние и проявлению в фенотипе. Если данное состояние признака — фен — является приспособительным, то через несколько поколений оно полностью вытеснит из популяции менее соответствующий данным условиям доминантный фен вместе с его носителями. Таким образом, вследствие подобных эволюционных изменений сохраняется только рецессивная мутантная аллель, а ее доминантная аллель исчезает.
Попробуем доказать это на конкретном примере. При исследовании какой-либо конкретной популяции можно обнаружить, что не только ее фенотипическая, но и генотипическая структуры могут оставаться неизменными в течение длительного времени, что обусловлено свободным скрещиванием, или панмиксией диплоидных организмов.
Данное явление описывается законом Харди — Вайнберга, согласно которому в идеальной популяции неограниченно больших размеров в отсутствие мутаций, миграций, популяционных волн, дрейфа генов, естественного отбора и при условии свободного скрещивания частоты аллелей и генотипов диплоидных организмов не будут изменяться на протяжении ряда поколений.
Например, в популяции некий признак кодируется двумя аллелями одного и того же гена — доминантной (А) и рецессивной (а). Частота доминантной аллели обозначается при этом как р, а рецессивной — q. Сумма частот данных аллелей составляет 1: р + q = 1. Следовательно, если нам известна частота доминантной аллели, то можно определить и частоту рецессивной аллели: q = 1 - р. Фактически частоты аллелей равны вероятностям образования соответствующих гамет. Тогда после формирования зигот частоты генотипов уже в первом поколении составят:
(рА + qa)2 = р2АА + 2pqAa + q2aa = 1,
где р2АА — частота доминантных гомозигот; 2pqAa — частота гетерозигот; q2aa — частота рецессивных гомозигот.
Несложно рассчитать, что и в последующих поколениях частоты генотипов останутся прежними, поддерживая генетическое разнообразие популяции. Но в природе идеальные популяции отсутствуют, и поэтому в них мутантные аллели не только могут сохраняться, но и распространяться, и даже замещать ранее более распространенные аллели.
С. С. Четвериков четко осознавал, что естественный отбор не просто устраняет отдельные менее удачные признаки, и, соответственно, кодирующие их аллели, но и действует на весь комплекс генов, влияющих на проявление определенного гена в фенотипе, илигенотипическую среду. В качестве генотипической среды в настоящее время рассматривается весь генотип как совокупность генов, которая способна усиливать или ослаблять проявление конкретных аллелей.
Не менее важны в развитии эволюционного учения и исследования С. С. Четверикова в области динамики популяций, в частности «волн жизни», или популяционных волн. Еще будучи студентом, в 1905 году он опубликовал статью о возможности вспышек массового размножения насекомых и столь же быстром снижении их численности.
Роль эволюционной теории в формировании современной естественнонаучной картины мира Значение эволюционной теории в развитии биологии и других естественных наук трудно пере-оценить, так как она впервые объяснила условия, причины, механизмы и результаты исторического развития жизни на нашей планете, т. е. дала материалистическое объяснение развития органического мира. Кроме того, теория естественного отбора явилась первой подлинно научной теорией биологической эволюции, так как при ее создании Ч. Дарвин опирался не на умозрительные построения, а исходил из собственных наблюдений и опирался на реальные свойства живых организмов. Вместе с тем она обогатила биологический инструментарий историческим методом.
Формулировка эволюционной теории не только вызвала бурную научную дискуссию, но и дала толчок развитию таких наук, как общая биология, генетика, селекция, антропология и целый ряд других. В связи с этим нельзя не согласиться с утверждением, что теория эволюции увенчала собой очередной этап развития биологии и стала отправной точкой для ее прогресса в XX веке.

Категория: ЕГЭ по биологии | Просмотров: 120 | Добавил: konechnoya | Рейтинг: 0.0/0
Лотоцкая Елена © 2017 | Используются технологии uCoz
Некоторые файлы и информация, находящиеся на данном сайте, были найдены в сети ИНТЕРНЕТ, как свободно распространяемые, присланы пользователями сайта или найдены в альтернативных источниках, также использованы собственные материалы. Автор сайта не претендует на авторство ВСЕХ материалов. Если Вы являетесь правообладателем той или иной продукции или информации, и условия, на которых она представлена на данном ресурсе, не соответствуют действительности, просьба немедленно сообщить с целью устранения правонарушения.
Каталог@Mail.ru - каталог ресурсов интернет Наш сайт в каталоге manyweb.ru Союз образовательных сайтов Каталог сайтов Всего.RU GlavBoard.ru Top 100: Учеба, образование и науки Rambler's Top100 "YandeG" - рейтинг сайтов 3500 разработок для учителя Metodichka.org Банк Интернет-портфолио учителей